характеризуются большей микотрофностыо, хотя по продуктивности значительно уступают выведенным на их основе сортам.
Высокая микотрофность. природной травянистой растительности часто при крайне низкой их продуктивности проявляется как защитный фактор, дающий возможность существовать в крайне неблагоприятных условиях. В качестве примера можно привести сильную микотрофность в корнях самого непроизводительного плотнокустового злака Nardus stricla L. (белоуса), который предшествует, по В. Р. Вильямсу (1939), овладению территории гипновыми мхами. Может быть впоследствии будет установлено различие в продуктах синтеза гриба диких и культурных растений.
Заканчивая рассмотрение вопроса о распространении и интенсивности проявления в растительном мире эндомикотрофизма, мы должны подчеркнуть зависимость последнего от условий окружающей среды, наследственных свойств вида и способов размножения растений (вегетативного или семенного). Визуально немикотрофными оказались растения избыточно увлажненных мест, растительность тундры, сухой степи. Во всех этих случаях почвенные и климатические условия ограничивают образование мелкой корневой системы, в которой развиваются симбиотрофные грибы. При изменении условий те же растения становятся микотрофными.
Несмотря на огромное количество данных о симбиотрофизме у растений, наука еще не сделала общего вывода о микотрофном существовании всего растительного мира и тезис о всеобщности и повторяемости основных законов в природе пока еще неприложим к явлению симбиоза растений с грибами. Причины такого положения труднообъяснимы, тем более что микотрофное существование растений установлено и для давних геологических эпох: на многих окаменелостях юрского периода в мельчайших деталях видны грибы в корнях растений. Их фотографии приведены в учебнике А. А. Ячевского (1933) и в работах других авторов.
Непризнание микотрофного существования всего растительного мира определяется другими причинами, нежели недостаточной изученностью этого явления у всех существующих в мире растений. Ведь ни одно положение в ботанике и физиологии растений не устанавливалось при обязательной проверке его на всех растениях. Так, одно из наиболее ценных достижений физиологии растений в наше время, касающееся синтетических процессов в корневых системах растений, было установлено на единичных представителях растительного мира (Сабинин, 1949), что не мешало признать эти процессы как общие для всех растений. Так же была воспринята известная формула Ф. Вента (Went, 1928) об обязательном наличии гормональных веществ у всех растений. То, что оба указанных явления обусловлены деятельностью симбионтных грибов растений, будет показано в следующих главах нашего труда.
Для того, чтобы достигнуть общего признания симбиотрофного существования растений с эндофитами, эпифнтными и ризосферными бактериями, необходим пересмотр основного давно утвердившегося тезиса науки об их автотрофном существовании. Вместе с тем усвоение указанного тезиса с самого первого знакомства с жизнью растений заставляет многих ученых придавать большее значение единичным случаям, в которых эндофиты визуально не были обнаружены, чем длинным спискам растений, у которых наличие грибного симбиоза более чем 100 лет устанавливалось на всех континентах. Микотрофность культурных растений была определена в 20‑х годах нашего столетия.
Что касается указанных единичных случаев, когда у растений визуально не удается обнаружить эндофитов, то, очевидно, для окончательного решения вопроса об их микотрофности нужно обладать более точными методами исследования, тем более, что визуально невозможно установить наличие эндофитов в листьях, хвое, пыльце, семенах в связи с неспецифичностыо их морфологии при отсутствии в их гифах везикул и арбускул, что определяет отличие их от других грибов.
Необходимой предпосылкой разработки таких методов является получение чистых культур эндофитов, чего не удалось добиться многим ученым. Основная трудность здесь заключалась в отсутствии роста эндофитов в стерильных питательных средах, в которых другие грибы хорошо растут.
Нам уже давно удалось установить, что рост эндофитов в стерильных питательных средах возможен только при внесении нескольких капель ростовых веществ микробного или растительного происхождения, после чего они начинают сами их синтезировать. Это позволило нам разработать метод получения чистых культур эндофитов из растений (Гельцер, Коваль, Сапронова, 1965; Гельцер, Кузнецова, 1977). В следующей главе мы остановимся на нем подробнее.
Выводы
1. Литературные данные и результаты наших исследований распространенности эндомикотрофизма в растительном мире свидетельствуют о широком развитии этого симбиоза в природе, которое равнозначно утверждено о его всеобщности.
2. Устанавливаемые исследователями случаи отсутствия, а также ослабления микотрофизма у дикорастущих растений определяются или пониженной биогенностью среды их обитания (тундра, водная среда, пустыня), что ограничивает развитие мелкой корневой системы, или отсутствием гормонального воздействия продуктов метаболизма почвенных и ризосферных бактерий (стерильные опыты).
3. Наиболее сильно развит симбиоз с эндофитами у древесных, кустарниковых и многолетних травянистых растений в условиях, обеспечивающих их высокую продуктивность, в частности в горах, поймах рек, на карбонатных породах.
4. Ослабление микотрофности у однолетних сельскохозяйственных культур обычно связано с понижением их продуктивности при неправильной агротехнике выращивания. Новые высокопродуктивные сорта отечественной селекции не уступают, а часто даже превосходят по микотрофности многолетние дикорастущие растения.
5. Создание и сохранение сильно микотрофных сортов сельскохозяйственных культур должно стать очередной задачей научного земледелия.
2. Происхождение симбионтных грибов и получение их чистых культур
Многие исследователи эндотрофной микоризы растений пытались выделить чистые культуры симбионтных грибов. Неожиданной оказалась невозможность их получения из корней растений, когда уже были известны составы питательных сред для культивирования почвенных грибов. Иногда выделялись грибы из семейства Fusarium или других сапрофитных грибов, которые считали эндофитами растений. К сожалению, эту ошибку повторили и некоторые современные исследователи (Хрущева, 1956; Дорохова, 1970). Ш. Тернец (Tcrnetz, 1907), применив оригинальную питательную среду с добавлением вытяжек из торфа и листьев рододендрона, выделила эндофиты из корней клюквы, брусники, подбела и вереска. Приведенные ею фотографии препаратов (рис. 9) убеждают, что под микроскопом она наблюдала прорастание характерных многоклеточных симбионтных грибов. Однако из–за ненадежной стерилизации поверхности корней 1%-иой соляной кислотой в качестве чистой культуры выделился быстрорастущий фикомицетный гриб Phoma, который Ш. Тернец и в дальнейшем М. Рейнер (Rayner, 1925) считали настоящим эндофитом, так как он способствовал заражению молодых сеянцев эндофитами и заметно усиливал рост их корней. Данные, полученные этими авторами, длительно обсуждались в научной литературе и были признаны ошибочными, но их питательные среды еще долго использовались исследователями.
Рис. 9. Прорастание эндофитов из клеток эпидермиса корней различных растений (по Ternetz, 1907)
X. Вольф (Wolff, 1926) выделил многоклеточный мицелий грибов из корней Neottia nidus avis и некоторых других зеленых орхидей на средах с глюкозой, пептоном, вытяжками из гумуса и листьев граба. Этот исследователь впервые заметил очень важную особенность эндофитов: их лучший рост в жидких питательных средах, чем
