картофеля на равнине он становится слабо микотрофным, а в сухом и жарком климате без орошения — визуально немикотрофным. Сильная микотрофность диких видов картофеля была установлена Ж. Янзе (Janse, 1897), Н. Бернар и Ж. Магру (Bernard, Magrou, 1911) и др. Даже длительно культивируемые дикие виды картофеля у нас в Союзе были значительно более микотрофными, чем растущие рядом с ними культурные сорта картофеля. Нами выявлены многочисленные везикулы в корнях Solarium demisum и дикого вида S. acaulia, выращиваемых на нолях отделения ВИРа под Москвой в Михневе.
Сильной микотрофностыо отличаются и культурные сорта картофеля, возделываемые на больших высотах — 1500-2500 м над уровнем моря. Ж. Костантен и др. (Costantin е. al., 1934) установили, что прекрасные качества невосприимчивого к вирусным заболеваниям посадочного картофеля, выращенного на больших высотах, сочетаются с его сильной микотрофностью. Вначале эти авторы считали, что для образования сильно микотрофных кустов картофеля необходимо его ближайшее соседство с природнорастущим микотрофным пасленом, но, наблюдая такой картофель в горах, где в окрестностях не было паслена, они признали возможность заражения картофеля микоризными грибами от любых других растении, тем более что изучение многолетней альпийской флоры показало наличие обильного развития эндофитов в корнях представителей всех семейств на горных высотах.
Л. М. Нозадзе (1968) изучала микотрофность травянистой растительности в высокогорном Казбекском районе в области Большого Кавказа на высотах 1100-3600 м над уровнем моря. Она установила сильную микотрофность у 104 видов растений субальпийского пояса и среднюю микотрофность у 68 видов. Визуально немикотрофные растения в основном встречались на высотах около 3000 м в сухих или избыточно влажных местах. Эти растения в более благоприятных условиях становились микотрофными.
Мы проверили влияние горных условии на микотрофность картофеля в Южной Осетии на высоте 2200 м над уровнем моря на высокогорном стационаре АН СССР, где известный ботаник Е. А. Буш впервые успешно выращивала картофель. Присланные ею в Москву корни 11 сортов картофеля и повторно собранные нами на следующий год непосредственно на полях стационара были изучены в нашей лаборатории на содержание эндофитов. Корни сортов Эбердин, Белая и Розовая болгарские, Эпикур, Имандра, Сеянец, Альфа, Советский, Варба, Ранняя роза и Приекульский оказались необычайно для картофеля сильно микотрофными и получили максимальную оценку в 5 баллов. Помимо многочисленных гиф (см., например, гифы в корнях сорта Варба на рис.8), в них имелись многочисленные везикулы восьмигранной формы, что указывает на развитие особо симбиотрофных грибов у картофеля в горах (Гельцер, 1963а).
Рис. 8. Везикулы зндофитов в корнях картофеля сорта Варба, выращенного на высоте 2200 м над уровнем моря
По данным Е. А. Буш, процесс акклиматизации возделываемых ею сортов картофеля продолжался несколько лет. Очевидно, возрастание микотрофности картофеля в горах — это медленный процесс постепенного накопления симбнотрофных грибов и усиления их жизнедеятельности от поколения к поколению под влиянием особо благоприятных условии фотосинтеза, климата и высокой биогенности черноземных почв на больших высотах. Посланные нами Е. А. Буш вырожденные готические клубни картофеля сорта Коренев с визуально немикотрофных кустов были высажены па высотном стационаре. В первый год растения росли плохо и в их корнях содержалось незначительное количество эндофитов с оценкой в 2 балла. Если бы сильная микотрофность горного картофеля определялась заражением эндофитами в почве, то благоприятное действие этого фактора сказалось бы в первый же год посадки визуально немикотрофного картофеля. Во Франции уже давно по совету специалистов, изучающих микотрофность, лечат больной картофель в горах, повышая его микотрофность.
Более быстрое восстановление микотрофности корней картофеля происходит при посеве его семенами. Этим приемом пользовались многие исследователи, считая, что оздоровление семенных посевов картофеля объясняется иммунностью семян по отношению к вирусным заболеваниям. Обычно в первый год посева вырастают небольшие клубни, которые используются в качестве посадочного материала на второй год, что обеспечивает получение высоких урожаев здорового картофеля (В. И. Эдельштейн, 1957). Последующие клубневые посадки приводят к постепенному уменьшению урожайности и значительному снижению микотрофности картофеля.
Пять раз за лето мы отбирали и просматривали пробы корней картофеля, выращенного из семян и клубней на Овощной опытной станции Тимирязевской академии. У всех изученных сортов (Берлихинген, Смысловский, Катадин, Агрономический и Эпрон) во все сроки микотрофность семенных посевов была на 2 балла выше, чем у клубневых.
При изучении корней картофеля различных сортов, посаженного клубнями на опытных полях Тимирязевской академии и Института картофельного хозяйства (Московская область), была установлена незначительная микотрофность. У сортов Берлихинген, Камераз, Лорх, Юбель, Калев, Северная роза, Смысловский, Приекульский и др. наличие эндофитов в корнях оценивалось в 1 балл, а у кустов с признаками вырождения эндофиты визуально не были обнаружены. Корни картофеля различных сортов, полученные со Львовского сортоучастка, не имели гиф эндофитов, то же отмечалось и у картофеля из южных областей. Значительно более микотрофными (3-4 балла) были различные сорта картофеля в Прибалтийских республиках, где мягкий климат обеспечивал лучший рост растений. Приведенные примеры различной степени микотрофности у картофеля указывают, до каких широких пределов может колебаться интенсивность развития грибного симбионта в корнях одного и того же вида растения в зависимости от экологических условий его произрастания или способа размножения (семенного, вегетативного).
Даже если визуально не удается определить в корнях гиф грибов, везикул, арбускул или спорангиол, нельзя быть уверенным в полной стерильности картофеля по отношению к грибному симбионту, так как в случае образования цветов и семян последние всегда в той или иной степени микотрофны. Как уже отмечалось, картофельные растения из семян значительно более микотрофны по сравнению с клубневыми на одной и той же почве.
Каждый новый сорт картофеля, полученный путем скрещивания через семенную репродукцию, всегда более микотрофен, чем после его длительного клубневого размножения. В этом мы могли убедиться на некоторых сортах Приекульской селекционной станции в Латвии. Привлечение для скрещивании сильно микотрофных диких и горных сортов картофеля может значительно способствовать развитию грибного симбиоза в корнях нового культурного сорта. Ниже мы подробнее остановимся на наших практических предложениях оздоровления культуры картофеля, способствующих повышению ее микотрофности.
В результате изучения микотрофности картофеля, пшеницы и хлопчатника была установлена зависимость между продуктивностью этих культур и степенью их микотрофности, причем последняя устанавливалась нами уже в ранней стадии развития растений, когда об их продуктивности еще нельзя было судить. Это дает возможность предполагать, что степень, микотрофности в какой–то мере определяет урожайность растений.
Указанная закономерность для культурных растений далеко не всегда приложима к природной растительности. Дикие родичи культурных растений, как правило,
