по пласту трав. Е. П. Хрущева (1956) в своей монографии о микотрофности пшениц, хотя и обнаружила способность к грибному симбиозу у непластовых пшениц, но признала значительное повышение микотрофности зерновых культур при росте их по пласту. В выводах она отметила, что одним из ведущих факторов, способствующих увеличению микотрофности культурных растений, является наличие в почве свежих растительных остатков. Очевидно, хороший травяной пласт может служить фактором воспитания более микотрофных культур, так как его разложение сопровождается значительным увеличением почвенных микроорганизмов, которые синтезируют гормональные вещества.
Представляло интерес установить корреляцию между продуктивностью различных сортов пшениц и степенью их микотрофности в различных условиях возделывания. Изучение коллекций озимых пшениц, урожайность которых на окультуренных дерново–подзолистых почвах Московской области составляла около 16-20 ц/га, показало их слабую микотрофность (1-2 балла). На корнях растений редко встречались септированные гифы и мелкие круглые везикулы. Более микотрофными были плотноколосые сорта пшеницы (так называемые сверхеды). У них мы наблюдали многочисленные некрупные слабофотогеничные везикулы, что указывало на плохую заполненность последних продуктами синтеза гриба. При удобрении органомииеральными смесями отмечались более крупные везикулы с двуконтурной оболочкой, слабоокрашиваемыс анилин–бляу. Яровые пшеницы в этой зоне обычно бывают менее микотрофны, чем озимые.
Резко отличался от пшениц на подзолистых почвах сорт яровой пшеницы Барнаульская 32, выращиваемый на алтайских черноземах. Урожайность его в благоприятные годы достигала 40 ц/га и была наивысшей при внесении небольших доз органических удобрений. В результате многочисленных просмотров корней этой пшеницы па протяжении трех лет была установлена ее высокая микотрофность (5 баллов). На рис.5 видны многочисленные гифы и большие скопления крупных везикул грушевидной формы, хорошо окрашенных апилии–бляу. В засушливые годы микотрофность сорта Барнаульская 32 снижалась до 3 баллов. Следует отметить, что преимущество высокопроизводительного и сильно микотрофного сорта заключается в его способности при благоприятных условиях восстанавливать свои лучшие качества.
Рис. 5. Гифы и крупные везикулы из корней яровой пшеницы сорта Барнаульская 32 (ув. 120)
Два года мы изучали различные озимые сорта пшениц Всесоюзного селекционного генетического института ВСГИ: Одесскую 3 и Одесскую 16, Безостую 1, созданную П. П. Лукьяненко, а также сорта Мироновская 264 и Мироновская 808 селекции В. П. Ремесло. У Одесской 3 и Одесской 16 осенью 1961 г. и весной 1962 г. корни были сильно микотрофны. Встречались многочисленные крупные везикулы, заполненные зернистой массой с жировыми включениями, и септированные гифы с гранулированной плазмой. На рис.6 и 7 видны скопления везикул в корнях этих пшениц. Степень их микотрофности оценивалась в 4-5 баллов, урожайность составляла 40 ц/га.
Очень высокой микотрофностыо отличался сорт озимой пшеницы Безостая 1 как на полях ВСГИ (г. Одесса), так и особенно на Мироновской опытной станции. В первом случае в корнях этого сорта встречались наряду с многочисленными многоклеточными гифами спорангиолы крупных везикул своеобразной формы. На Мироновской станции в корнях Безостой 1 размеры везикул в 2-3 раза превосходили размеры клеток корня (рис. 6). Можно подчеркнуть, что высокая урожайность этого сорта, достигавшая в то время 48 ц/га, находилась в полном соответствии с его микотрофностью, которую трудно оценить по пятибалльной шкале, так как насыщенность ее корней эндофитами на плодородных черноземах Мироновской станции превосходила все известные случаи.
Рис. 6. Гифы и крупные везикулы из корней озимой пшеницы Безостая 1 (ув. 120)
Очень высокой микотрофностыо отличались корни пшениц селекции В. П. Ремесло. В корнях этих сортов имелось большое количество крупных везикул, иногда по 10-15 шт. в поле зрения микроскопа. Еще более микотрофными были корни пшеницы сорта Мироновская 264 на черноземах ее родины. Гифы эндофитов часто образовывали петли, заполняя ими клетки корня, а везикулы по своим размерам превышали клетки корня (рис. 7). Кроме того, сильной микотрофностыо отличались сорта Мироновская 808 и Киевская 893. Очень сильная Микотрофность отмечена нами также И у яровых пшениц Народная, Артемовка и Украинка, которые использовали при создании сортов Мироновская 261, Мироновская 808 и Киевская 893.
Рис. 7. Крупные везикулы из корней пшеницы сорта Мироновская 264
Имеющиеся в литературе общие указания на слабую Микотрофность пшениц не соответствуют данным, получаемым при изучении высокоурожайных сортов, в корнях которых часто интенсивность развития эндофитов значительно выше, чем у многолетних травянистых растений.
Степень микотрофности любого сорта, как и его урожайность не является постоянной и неизменной величиной. При недостатке влаги или ухудшении других условий роста растений микотрофность их снижается. Так, мы установили, что для озимых пшениц, высеваемых в Одесской области по пару, микотрофность корней выше, чем у возделываемых после кукурузы. В последнем случае в корнях пшениц наблюдалось много нематод, которые, очевидно, питались эндофитами, в результате чего микотрофность этих пшениц резко снизилась.
В связи с указанным мы хотели обратить внимание на популярное, но никем не доказанное утверждение, что созданный сорт не меняется, а уменьшение его продуктивности связано только с повышением активности патогенов. Не приходится сомневаться, что широкое использование сорта Мироновская 808 в подзолистой зоне сопровождается значительным снижением ее микотрофности, которое, как мы увидим ниже, влечет за собой снижение защитных свойств сорта против вирусов, микозов и бактериозов.
Большой интерес представляют результаты изучения присланных нам из Института вирусологии Академии наук Узбекской ССР корней хлопчатника. Так, было установлено, что неустойчивые к вилту сорта отличались слабой микотрофностыо с оценкой в 1 балл, тогда как различные устойчивые к этой болезни сорта оказались значительно более микотрофными и наличие в их корнях эндофитов оценивалось в 3—5 баллов. Мы неоднократно убеждались в том, что корни хлопчатника, посеянного по распаханной люцерне, были несравненно сильнее микотрофны, чем в монокультурных посевах, что объясняет их высокую устойчивость к вилту. В связи с этим высев хлопчатника последовательно на протяжении двух лет по распаханной люцерне может служить хорошим приемом для повышения его вилтоустойчивости.
В качестве вегетативно размножаемой культуры мы использовали для изучения картофель, о микотрофности которого в литературе имеются крайне противоречивые данные. По своей природе дикий картофель является сильно микотрофным растением, что дало основание Ж. Магру (1949) сравнивать его с орхидеями. Вместе с тем при культивировании
