эндогоновыми грибами. Оно выражается в накоплении фосфора и повышении урожая культурных растений. Эти исследования убедили И. А. Селиванова, что основными микоризообразующими грибами являются фикомицетные из семейства Endogonaceae, хотя многие симбионтные бактерии (как эпифитные, так и ризосферные) могут стимулировать процесс микоризообразования гораздо сильнее, чем фикомицетные грибы. В своем обобщающем труде И. А. Селиванов (1981) пришел к заключению, что 78% изученных растений принадлежит к микотрофным и что поэтому «…микосимбиотрофизм высших растений является правилом, а не исключением» (с. 191). В этой же работе он отметил, что при изменении условий существования немикотрофные растения могут становиться микотрофными, и привел пример, когда Phragmites communis Trin. па солонце было сильно микотрофным растением, а на берегу озера Кукай стало немикотрофным. То же наблюдалось и у других растений. И. А. Селиванов отнес такие виды к слабо микотрофным растениям, у которых микориза установлена не у всех особей, что не совсем правильно. Даже для классически микотрофных растений, таких, как орхидеи, в редких случаях визуально не удается обнаружить эндофитов в их корнях, что» по мнению X. Бургеффа (1963), связано с неблагоприятными условиями для их роста. Слабее выражена микотрофность у орхидей, культивируемых в теплице, чем у растущих в природных условиях. Очевидно, любое растение может быть визуально микотрофным или немикотрофным и зависит это от условий их существования.
В конце прошлого века все исследователи отмечали слабую микотрофность или ее отсутствие у водных растений и у растущих в избыточно увлажненных местообитаниях и поэтому обладающих слаборазветвленными толстыми корнями.
Так, в Чехословакии В. Мейстржик (Mejstrik, 1965) при изучении динамики микотрофности у 16 видов растений, растущих в избыточно увлажненных местах, установил наличие эндофитов в их корнях только в конце лета, после снижения уровня грунтовых вод. Максимальное развитие микоризных гиф в корнях этих растении наблюдалось в слое 0-0,5 см. Несомненно, что у водных растений симбиоз с грибами выражен слабее, чем у сухопутных, и для его обнаружения требуется не обычный одноразовый просмотр мацерированных корней под микроскопом, а более тщательное исследование. Выше мы указали, что основным ограничивающим фактором для развития микориз в водных условиях является недостаток кислорода для таких аэробов, как грибы. Нам приходилось наблюдать, что при длительном заливе леса водой разрушалась микориза даже на корнях больших берез, в результате чего они теряли устойчивость к гнилостной микрофлоре, которая поражала корни и внутреннюю часть ствола, что приводило к гибели деревьев на большом участке леса. Эти наблюдения привели нас к мысли, что усиление микотрофности у сухопутных растений явилось основным фактором, обеспечивающим сухопутное существование растительного мира при их переходе из водной среды на сушу в давние геологические времена (Гельцер, 1976а).
Нередки случаи, когда утверждение автора об отсутствии микоризы у того или иного изучаемого растения является результатом недостаточно тщательного обследования. Легко можно визуально установить наличие эндофитов в корнях сильно микотрофных растений, но немало времени нужно потратить для обнаружения грибов в корнях слабо микотрофных растений. В этих случаях лучше приготовлять продольные препараты корней, дающие возможность контролировать эндофиты на большем материале.
Заканчивая наш краткий обзор о распространенности грибного симбиоза у природнорастущих растений, мы хотели отметить сильную микотрофность у лекарственных растений. Нами были изучены корни женьшеня Panax Ginseng, мать–и–мачехи Tussilago farfara, черники Myrtillus, крапивы Urtiса, облепихи Hippophae и др. Все они принадлежат к сильно микотрофным растениям (оценка их микотрофности по пятибалльной системе 5 баллов). В тонких сосущих корнях женьшеня грибные гифы с многочисленными везикулами и арбускулами заполняют значительную часть клеток эндодермы. Корни мать–и–мачехи изучались нами многократно, и обилие в них эндофитов с везикулами отражено на рис.4. На корнях облепихи имеются крупные клубеньки, заполненные гифами с везикулами, в которых накапливаются продукты синтеза гриба. Не случайно высоко ценятся лекарственные травы, выросшие в горных условиях, как, например, в Высоких Татрах в Чехословакии, где благодаря более интенсивному фотосинтезу усиливается грибной симбиоз. В нашей стране не только сборы, но и посевы лекарственных растений в горных районах на высоте от 1 до 3 тыс. м над уровнем моря могут обеспечить высокие лечебные свойства этих трав. Ниже мы сообщим, какие биологически ценные вещества синтезируют эндофиты, здесь же отметим, что, как правило, максимальное количество лекарственных веществ сосредоточено в тонких сосущих корнях, которые их синтезируют.
Рис. 4. Эндофит из корней мать-и-мачехи
Выявление грибного мицелия в природной растительности на протяжении последних ста лет хотя и способствовало накоплению многочисленных данных о распространении этого явления в природе, по не могло разрешить многих возникающих спорных вопросов о происхождении эндофитов в корнях растений, степени их участия в жизненных процессах растений, возможности усиления этого симбиоза и его влияния на патогенные микроорганизмы.
Вначале исследователи не изучали микотрофности сельскохозяйственных культур, так как считали, что грибной симбиоз распространен только у природных многолетних растений. Однако уже в 20‑х годах нашего столетия Б. Пейронель (Peyronel, 1923, 1924) установил микотрофность пшениц, овса, ячменя, кукурузы и риса. В последующем была доказана микотрофность бобовых культур, лука, чеснока, спаржи, проса, земляники, сельдерея и других сельскохозяйственных растений. Казалось бы, что многообразие условий, в которых выращиваются культурные растения, может способствовать выяснению значения грибного симбиоза в их жизни, но неправильное представление о происхождении эндофитов (путем заражения их корней в почве) и неквалифицированная постановка полевых опытов не способствовали развитию науки в этом направлении. 13 качестве примера приведем первые неутешительные выводы, сделанные А. Винтером (Winter, 1950) на основании изучения многих сельскохозяйственных культур. Вот некоторые из них: растения, сильно зараженные микоризными грибами, чаще всего плохо развиваются; сорняки способствуют увеличению микотрофности культур; чем хуже агротехника, тем сильнее у зерновых культур развивается микориза. Эти неправильные выводы возникли в связи с сопоставлением наблюдений, выполненных в различных условиях роста растений. Только в последующих своих исследованиях А. Винтер (Winter, Peus, 1966) признал, что повышение микотрофностп соответствует повышению продуктивности культур. Он установил наличие септированного мицелия эндофитов в корнях ржи, пшеницы, ячменя и кукурузы, тогда как у овса одновременно наблюдал и несептированный мицелии, что, очевидно, относилось к более молодым гифам, перегородки у которых выражены менее отчетливо, чем у старых гиф.
В противоположность Б. Пейронелю А. Винтер правильно отрицал возможность значительного развития микоризообразующих грибов в почвах и их участия в дополнительном обогащении растений питательными веществами из почвы.
Академик В. Р. Вильямс (1939), придававший большое значение микотрофному типу питания растений, указывал на развитие грибного симбиоза у пшениц, возделываемых
