Фаня Юрьевна Гельцер
Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений
Фаня Юрьевна ГЕЛЬЦЕР
(1898—1987)
Введение
При господствующем в науке положении об автотрофном существовании растительного мира название нашего труда «Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений» может звучать неубедительно. Однако только при учете симбиотрофного существования растений, т. е. обязательного участия микроорганизмов в ряде жизненно важных процессов в растительных организмах, можно решить многие нерешенные ранее вопросы, касающиеся их жизнедеятельности. Для убедительности укажем только, что ростовые вещества в растении, происхождение которых ученые безуспешно пытаются установить уже более 80 лет, синтезируют для нега симбионтные грибы.
Известный ботаник академик В. Л. Комаров (1941) считал, что те растения, которые питаются самостоятельно, принадлежат к «аутотрофам», а растения, в корнях которых поселяются микроорганизмы, питающиеся их углеводами и взамен отдающие им фиксированный из воздуха азот, он назвал «гетеротрофными». На протяжении последних 100 лет ученые разных стран установили, что количество микотрофных растений составляет примерно 80% общего количества изученных, а в благоприятных для их роста условиях — все 100%. Микотрофность растений до сих пор выявляется путем просмотра препаратов корней под световым или электронным микроскопом.
Получение чистых культур эндофитов более 130 лет оставалось неосуществимой мечтой многих исследователей, в том числе и В. Л. Комарова, что ограничивало возможность изучения степени их участия в жизненных процессах растений и установления их наследственной передачи. Впервые разработанный нами метод выделения чистых культур эндофитов из любых частей растений способствовал определению природы грибного симбиоза и выявлению его роли в синтезе многочисленных соединений, образование которых ранее приписывали самому растению.
В настоящем труде мы предлагаем на обсуждение научной общественности первые результаты изучения деятельности симбиотрофных грибов в расчете на дальнейшее развитие этого направления в научных учреждениях различного профиля (генетика, селекция» фитопатология, не говоря уже о физиологии, биохимии и микробиологии растений), что, но нашему представлению, откроет новые возможности в повышении продуктивности и иммунитета сельскохозяйственных культур.
Выражаю глубокую благодарность сотрудникам руководимой мною лаборатории микробиологии почв ВИУАА и ВНИИ микробиологических средств защиты растений и бактериальных препаратов Г. В. Кузнецовой, О. И. Громыко, Н. Г. Коваль и А. В. Сапроновой, которые в разные годы терпеливо помогали мне при разработке метода выделения чистых культур эндофитов, установлении их азотфиксирующей способности и выявлении других продуктов их синтеза, а также при создании препарата Симбионт 1. Все рисунки симбионтных грибов под микроскопом были выполнены Н. Г. Коваль.
Я благодарна доценту Н. Н. Игнатьеву, который в период моей работы на общественных началах на кафедре почвоведения ТСХА включился в приготовление гормональных препаратов. На один из этих препаратов — Симбионт 2 — авторскос свидетельство мы получили совместно. Нельзя не упомянуть об участии в этой работе тех сотрудников различных организаций, которые приложили большое старание, изучая действие наших ростовых препаратов на сельскохозяйственные культуры. Особую ценность представляет тщательное изучение влияния ростовых препаратов на картофель, проводившееся в течение шести лет в Ташкентском сельскохозяйственном институте Е. Г. Лучининой под руководством заведующего кафедрой овощеводства П. Н. Балашова. Кроме того, я признательна Т. Г. Павловой за помощь в составлении списка авторов, упомянутых в настоящем труде.
1. Распространенность эндотрофной микоризы в растениях
Сложность взаимоотношений между высокоорганизованными существами и микроорганизмами в их симбиотических и антагонистических взаимодействиях обусловила возникновение многих противоречивых точек зрения на сущность их совместного существования. Постепенно одностороннее представление о патогенном действии всех представителей микробного мира начинает уступать фактам, свидетельствующим о необходимости участия многих микроорганизмов в осуществлении жизненно важных функций человека, животных и растений, а также об их способности оказывать защитное действие от патогенных микробов и вирусов. Нужно отметить, что это новое представление о симбиотрофном существовании микроорганизмов с растениями еще редко учитывается наукой при изучении жизненно важных процессов у растений.
Казалось бы, что умение выращивать растение в стерильных условиях служит бесспорным доказательством необязательности участия микроорганизмов в его жизнедеятельности. Ошибочность такого суждения вызвана тем, что стерильное растение всегда выращивают из природного семени, обогащенного продуктами метаболизма таких симбиотрофных микробов растений, как эндофиты, эпифитные и ризосферные бактерии. При оптимальном питании этих растений они значительно отстают в росте от нестерильных в контроле. Еще никто не доказал возможность получения нормального поколения из семян стерильного растения.
Впервые обнаружили наличие грибов в корнях древесных и травянистых растений ранние исследователи их анатомического строения. Они считали, что наблюдаемые гифы являются органами самого растения. Вскоре С. Рейссек (Reissek, 1847) установил, что эти гифы принадлежат самостоятельным организмам, живущим совместно с растениями. М. Шлейден (Schleiden, 1845) показал частую встречаемость гиф в корнях орхидных растений, после чего многие исследователи обнаружили их в корнях папоротниковых, злаковых, мхов и ряда других семейств.
Особый интерес вызвало открытие С. Швенденером (Schwandener, 1869) двойной природы лишайников, состоящих из гриба и водоросли. В литературе это открытие обычно связывают с именем А. де Бари (Bari de, 1879), который изучил причину необычайной жизнеспособности лишайников, растущих на камнях, древесине и коре деревьев. Оказалось, что их устойчивость к самым неблагоприятным условиям связана с наличием двух организмов — гриба и водоросли, выполняющих разные функции в процессе питания лишайников. А. де Бари назвал такой симбиоз мутуалистическим.
В нашей стране в конце XIX и начале XX веков интерес к симбиотрофизму определялся изучением его значения в эволюционном развитии растительного мира. Симбиоз растений с микроорганизмами рассматривался как способ усложнения вида, что необходимо для его приспособления к изменяющимся условиям среды обитания. Обстоятельный обзор этого периода развития пауки сделан Л. Н. Хахиной (1979) в труде «Проблемы симбиогенеза», в котором критически рассмотрены работы таких ученых, как А. С. Фаминцин, К. С. Мережковский, Б. М. Козо—Полянский и др. Для нас представляет интерес разработанное К. С. Мережковским (1909) положение о наличии в природе двух плазм, сочетание которых определяет сущность симбиоза. Это положение, которое в то время воспринималось как фантазия ученого, мы рассмотрим подробнее в другом месте.
В конце прошлого столетия большое внимание было уделено изучению эктотрофных микориз древесных пород. Обнаруженное Ф. М. Каменским (1883) наличие грибов на корнях бесхлорофильного подъельника (Monothropa hypopilys L.) стимулировало развитие науки о симбиозе высших растении с грибами. К сожалению, Ф. М. Каменский признавал мутуалистический характер этого симбиоза только для подъельника, считая, что у древесных пород грибы могут паразитировать, внедряясь в межклетники корня.
Работы А. Франка (Frank, 1888) значительно расширили и научно обосновали представления о значении микотрофизма и его распространении в природе, в особенности у древесных пород. В противоположность взглядам Ф. М. Каменского А. Франк отстаивал полезность грибного
