симбиоза для деревьев, у которых он впервые установил существование двух типов симбиоза с грибами: эктотрофную микоризу с наружными чехлами грибного мицелия на копчиках корней и эндотрофную микоризу, гифы которой расположены в коровой паренхиме. Последние перевариваются растениями, обогащая их азотом. Эндотрофная микориза свойственна как древесным, кустарниковым, так и травянистым растениям. Древесные породы, обладающие обоими видами микориз, А.мФранк называл экто–эндотрофными, подчеркнув тем самым возможность симбиоза некоторых древесных пород с двумя видами грибов.
Широко известные работы А. Франка и его оценка грибного симбиоза как полезного сожительства двух различных организмов вызвали большой интерес у многих исследователей, которые в основном правильно оценили физиологическое значение и полезность эктотрофной микрозы для древесных пород.
У нас в стране интерес к изучению микориз древесных пород возник в 1949—1955 гг. в связи с широким развитием полезащитного лесоразведения в степных условиях. Исследованиями многочисленных ученых было доказано значение искусственного заражения семян сосны и желудей дуба чистыми культурами микоризных грибов или землей с микоризных питомников (Гельцер, 1951 и др.). На степных почвах с бедным составом грибов–микоризообразователей сосна и дуб лучше росли при заражении их перед посевом чистыми культурами белого гриба (рис. 1, 2).
Рис. 1. Контрольные (слева) и микоризованные ростки сосны
Несравненно сложней» и медленнее решался вопрос о распространенности и значении эндотрофной микоризы у травянистых растений: присущ ли данный симбиоз всем семействам и видам или его распространение, как и эктотрофной микоризы» ограничено отдельными семействами или определенными экологическими условиями?
Рис. 2. Контрольные и микоризованные двулетние дубки
В конце прошлого века список растений» в корнях которых были установлены эндофиты, заметно возрос. Кроме папоротниковых и плауновых, эндофиты были обнаружены у голосемянных. Особый интерес вызывало образование у последних желваков на корнях, как у Podocarpus chinensis, которые напоминали клубеньки на корнях бобовых. Это сходство заставило некоторых исследователей заняться выяснением физиологических функций симбионтных грибов, заполняющих корневые желваки, в частности их способности к азотфиксации, о чем мы подробно расскажем в другом месте.
Эндотрофная микориза, сосредоточенная в желваках, была обнаружена на корнях ольхи, облепихи, лоха, саговых пальм и других растений.
Длительную дискуссию в литературе вызвали эти своеобразные образования на корнях ольхи и растений семейства лоховых, которые А. Франк (Frank, 1891) назвал микодомациями, т. е. жилищем грибов. М. С. Воронин (1866) впервые микроскопически исследовал клубеньки ольхи и выявил наличие грибов, названных им Schinzia alni. Впоследствии Ж. Пекло (Peklo, 1913) выделил из них актиомицет Actinomyces alni, но некоторые исследователи находили и бактерии. Очевидно, микодомации ольхи содержат не менее двух микроорганизмов. Во всяком случае после тщательной обработки поверхности клубеньков сулемой мы выделили из них эндофит и актиномицет. Как будет показано ниже (глава 3), клубеньки всех бобовых растений также содержат два микроорганизма — эндофит и клубеньковую бактерию (Гельцер, 1968а).
Большое внимание было уделено изучению микотрофизма орхидных растений, исследования которых иногда субсидировались состоятельными коллекционерами экзотических цве тов. В. Варлих (Wahrlich, 1886) установил наличие грибных гиф у более чем 500 видов орхидных. Он ошибочно считал эти грибы паразитами орхидеи.
К противоположному выводу пришел А. Франк (Frank, 1891) при изучении микотрофизма орхидных. Он установил, что у этих растений ядра в клетках, расположенных около клубков грибных гиф, бывают вдвое больше, чем в клетках, свободных от гиф гриба. Укрупнение ядер происходит в результате переваривания белковых веществ гриба в плазме клеток корня. А. Франк остроумно назвал орхидные растения грибоядными (pilzfressende). Указанное явление отмечалось А. С. Фаминциным (1907) и другими исследователями. В работе М. Маркуса (Marcusc, 1902) и широко известных работах И. Бернара (Bernard, 1911) была установлена симбиотрофная природа орхидных с эпдофитами и влияние последних на всхожесть труднопрорастающих крайне мелких семян орхидеи.
Большой вклад в изучение эндомикотрофизма в тропическом климате на острове Ява внес Ж. Янзе (Janse, 1897), который изучал растительность на высоте 1400—1800 м над уровнем моря. Согласно результатам его исследований (табл. 1), из 75 изученных растений только у 6 видов трав не была обнаружена эндотрофная микориза.
Таблица 1. Эндотрофная микориза растений на Яве
В дальнейшем ученые выявили наличие микотрофности у всех исследованных растений, растущих на вулканических почвах Явы.
В литературе отмечается еще одна заслуга Ж. Янзе. Он впервые правильно описал наиболее характерную морфологическую особенность эндофитов — способность образовывать везикулы. По его описанию, везикулы — это сферические или овальные расширения на концах гиф. На ранних стадиях в них можно обнаружить небольшое количество зернистой массы — продуктов синтеза гриба с капельками жировых соединений, которая постепенно заполняет везикулы. К этому можно добавить, что по мере усвоения растениями содержимого везикул они снова опорожняются. К сожалению, многие 'последующие авторы неправильно считали везикулы органами размножения гриба (Проценко, Шемаханова, 1974; Шрадер, 1963 и др.).
Ученик А. Франка А. Шлихт (Schlicht, 1888) установил широкое распространение микориз у многих травянистых растений Германии, принадлежащих к различным семействам и растущих на разных почвах. Его исследования дополнили И подтвердили мнение А. Франка о широкой распространенности симбиоза у растений с грибами в данном регионе.
В интересной работе В. Гевелера (Höveler, 1892) мы также находим список многих семейств микотрофных растений, за исключением водных, в Германии. Он поддержал мнение А. Франка о том, что эндофиты заменяют растениям корневые волоски. Выращивая различные растения в искусственной почве, состоящей из чередующихся слоев песка и перегнойной почвы, В. Гевелер обнаружил максимальное развитие корней и их сильную микотрофность в перегнойных слоях, что представляет интерес как первая попытка экспериментально установить связь между развитием корневой системы, ее микотрофностью и плодородием почвы.
Нужно отметить появление на пороге XX в. оригинальной работы Е. Шталя (Stahl, 1900), в которой автор в отличие от других исследователей, регистрирующих лишь наличие или отсутствие эндофитов в корнях растений, впервые обратил внимание на значение этого явления: какие аналитические и физиологические особенности отличают микоризные растения от немикоризных и с чем связано возникновение такого симбиоза? Е. Шталь предложил теорию, согласно которой проявление микотрофизма определяется пониженной Транспирацией и накоплением в
