листьях сахара, тогда как немикотрофные растения характеризуются более высокой транспирацией и накоплением в листьях крахмала. Последние ученый назвал «амиллофиллами», а микоризные — «сахарофиллами».
Теоретические положения этого автора многократно обсуждались в литературе, хотя и не получили подтверждения. Однако целенаправленность его исследований значительно обогатила науку о микотрофизме. Е. Шталь установил облигатную микотрофность у растений семейства горечавковых, которые ранее считались немикотрофными. Он отмечал, что особо сильной микотрофностыо отличаются виды, произрастающие в горах, и что только у немногих видов любого семейства в сильно увлажненных местообитаниях нет визуально обнаруживаемых эндофитов. Культурные растения Е. Шталь не изучал, но подчеркнул сильную микотрофность всех бобовых растений. Слабая микотрофность, по его данным, свойственна растениям из семейства толстянковых, маковых и крестоцветных. Последнее утверждение поддерживают и некоторые современные исследователи.
Для развития рассматриваемых нами проблем в первой четверти нашего века характерно не только увеличение и уточнение списков микотрофных растений, но и изучение некоторых физиологических функций гриба (Ternetz, 1907; Rayncr, 1915, 1925 и др.). Однако вопрос о степени распространенности грибного симбиоза в растительном мире, так же как и о взаимозависимости между обоими организмами, еще не был решен, что отчетливо отражено в сводном труде, опубликованном А. А. Еленкиным (1907). Он критически оценил представление о мутуалистическом характере грибного симбиоза, заменив его теорией подвижного, или неустойчивого, равновесия. Он считал, что изменение внешних условий существования может благоприятствовать иногда грибу, иногда растению. Ошибочность этого положения заключается в том, что ни один из участников симбиоза не может преуспеть в случае снижения деятельности другого компонента, от которого он зависит. При ухудшении условий фотосинтеза гриб не получает достаточного количества углеводов И уменьшает снабжение растения продуктами своего синтеза. В грибные годы деревья в лесу не суховершинят, хорошо растут. Теория А. А. Еленкина не получила подтверждения в науке.
В 30‑е годы нашего столетия в трех странах — в Советском Союзе, Японии и Чехословакии — появились обстоятельные обобщающие работы по эндомикотрофнзму. В них хорошо отразилось состояние интересующего нас раздела науки в этот период времени.
В учебнике «Основы микологии» А. А. Ячевский (1933) посвятил 11 главу симбиозу микроорганизмов с насекомыми и высшими растениями. Наличие в этой главе раздета «Симбиоз» указывало на широту взглядов автора, тогда как подавляющее большинство фитопатологов того времени крайне настороженно относилось к наличию эндофитов в корнях, считая, что пребывание этих микроорганизмов внутри растений определяется их паразитарной природой. Только невозможность установить вредное влияние эндофитов на рост и развитие растений не позволила фитопатологам присвоить им термин «паразиты» и заставляла ограничиться противоречивым определением данного явления как «мутуалистический паразитизм» (Гойманн, 1954). До сих пор ботаники и фитопатологи охотно поддерживают появляющиеся в литературе недоказанные представления о «перерождении» эндофитов в паразитов, поскольку оно наиболее соответствует их ожиданию (Уранов, 1974). Обычно не учитывается, что такое перерождение микроорганизма должно сопровождаться коренным изменением его ферментативного аппарата.
А. А. Ячевский (1933) привел самый обширный список растений, в корнях которых им и другими исследователями была установлена эндотрофная микориза. В списке содержалось 539 названий видов растений, принадлежащих, по нашим подсчетам, к более чем 80 семействам. В нем указаны и сельскохозяйственные культуры, которые редко упоминались другими авторами (рожь, пшеница, ячмень, лен и свекла). Среди микотрофных растений А. А. Ячевский (1933) отметил те семейства, у которых симбиоз с эндофитами установлен всеми исследователями. Это орхидные, вересковые, сложноцветные, хвойные и др. Он причислил их к облигатно микотрофным растениям. К факультативным микотрофам А. А. Ячевский отнес такие, у которых одни авторы устанавливают эндотрофную микоризу, а другие считают их немикотрофными. Сам ученый не обнаружил эндофитов в корнях 65 видов растений, однако в 24 из них микотрофность была установлена другими авторами, фамилии которых указаны А. А. Ячевским, а все остальные (41 вид), в том числе и осоки, сейчас известны как микотрофные. Мы ниже подробно остановимся на причинах отсутствия эндофитов у некоторых растений, в других случаях визуально признаваемых как микотрофные.
В 1934 г. появилась обстоятельная статья японского ученого Т. Асаи (Asai, 1934), где он привел результаты своих исследований микотрофности растений, растущих в плакорных условиях, на больших высотах в горах, у кратера вулкана на вулканической почве, на морском побережье, на небольших коралловых островах и в субтропиках Японии. На основании полученных материалов Т. Асаи пришел к выводу о самом широком распространении эндотрофной микоризы у подавляющего большинства природных растений Японии. Только у водных растений пли растущих па сильно увлажненных почвах автор визуально не обнаружил эндотрофной микоризы.
Изучая причины этого явления, Т. Асаи высаживал водные растения на минеральную почву и, наоборот, пересаживал сухопутные растения в воду. В первом случае у растений через некоторое время образовывалась микориза, а в последнем — растения не теряли своего симбионта на протяжении трех месяцев наблюдении. Т. Асаи считал, что водная среда неблагоприятна для заражения корней эндофитами, тогда как при их наличии в корнях избыток воды не мешает грибному симбиозу. В данном случае автор не учел многократно подчеркнутое в его статье правильное положение о том, что эндотрофная микориза развивается только в самой мелкой и тонкой корневой системе, которая у водных растений отсутствует. Пересадка на почву и изменение условий питания растений приводит к образованию мелкой корневой системы и к развитию в ней эндофитов. Так, рис, культивируемый при заливе водой, чаще всего не имеет визуально выявляемой эндотрофной микоризы, тогда как у изученных нами корней риса на Кубани, выращиваемом при периодическом затоплении, она была, о чем свидетельствуют небольшие круглые везикулы (рис. 3), которые обильно встречались в большинстве визуально изученных корней этих растений (Гельцер, 1958). Кроме того, слабая обеспеченность корней водных растений кислородом ограничивает развитие таких автотрофов, как грибы.
Рис, 3. Везикулы на корнях риса (ув. 100 раз)
Т. Асаи не соглашался с принятым в литературе мнением О непременном наличии гумозных почв для развития микотрофизма растений. Устанавливая микотрофность различных растений при самых разнообразных условиях и рН почвы, автор пришел к выводу об отсутствии зависимости наблюдаемого симбиоза от внешней среды, за исключением водных условий. Этот вывод можно принять с известной оговоркой, так как характер местообитания сильно влияет на проявления микотрофизма. Хорошо известна повышенная микотрофность горных растений и растений умеренно влажного и теплого климата в противоположность визуально плохой микотрофности у растений пустынь, тундры и других неблагоприятных для роста растений мест. Т. Асаи подчеркнул всеобщность микотрофизма в растительном мире Японии, достигающего 82% У изученных им растений.
Чехословацкие ученые А.мКлечка и В. Вуколов (Klecka,
