оценили прием повышения микотрофности, предложенный Б. Моссе. Отрицая облигатность симбионтных грибов растений, она 'предпочитает заражать их фикомицетными грибами. Последние при массовом выделении чистых культур более чем из 100 видов растений никогда не были выделены нами из эндотрофной микоризы. Примером подобных исследований может служить докторская диссертация X. В. Дене (Dehne, 1977). В ней автор указывает на слабое повышение микотрофности эндогоновым грибом при заражении патогенным грибом Fusarium exysporum, вызывающим болезнь увядания. Только в результате применения многочисленных методов изучения опытных растений автору удалось доказать, что эндотрофная микориза защищает корни культур от внедрения грибных и нематодных вредителей. Это наиболее эффективно можно было бы показать, обрабатывая не корни, а семена активными ростовыми препаратами с микроэлементами.
Основное внимание в изучении паразитизма растений уделяется переносчикам вирусов и микозов, а не борьбе с ними самих растений. Можно напомнить интересный опыт А. И. Руденко (1958), который на крыше ВИРа на Исаакиевской площади в Ленинграде произвел посев картофеля различного происхождения под стеклянным перекрытием, исключающим наличие переносчиков. А. И. Руденко установил, что картофель из южных клубней был поражен болезнями, а из северных — оказался здоровым. Первый случай был назван автором — «климатическим типом вырождения картофеля». В переводе на современный язык это означает, что слабо микотрофный южный картофель не мог противостоять наследственно переданным заболеваниям, тогда как более микотрофный северный картофель остался здоровым.
Если при господствующем ранее представлении об автотрофном существовании растительного мира нельзя было предположить, какие части растений могут выполнять функции их защиты от патогенов, то при современном состоянии науки, утвердившем обязательный симбиоз растений с эндофитами, а также с эпифитными и ризосфернымн бактериями, устанавливается возможность доказательства их участии в борьбе с патогенами растений. Необходимо подчеркнуть, что для успешного противостояния заболеваниям требуется не только наличие в корнях растений симбионтных грибов, но и их максимальное развитие, выраженное в образовании многочисленных крупных везикул с арбускулами, характеризующими напряженность их реакций обмена с растением. Со временем это неточное визуальное определение состояния эндофитов будет заменено количественным определением белковых веществ или гормональных образований и ферментов в корнях.
М. В. Горленко в своем учебнике «Краткий курс иммунитета растений» (1973) выделяет главу о приобретенном иммунитете, способствующем повышению устойчивости растении к болезням и вредителям. Поскольку вредителей мы не касались, то рассмотрим несколько примеров борьбы с болезнями. М. В. Горленко привел результаты опыта Л. П. Старыгиной по обработке семян фасоли антибиотиком фитобактериомицином (ФБМ). В опытном варианте устойчивость растений к бактериозам возросла не только в год обработки семян, но и в последующий сезон, что указывает на возможность повышения иммунитета растений путем применения микробиологических воздействий на больные культуры. Кроме упомянутой работы, в сборнике «Применение антибиотиков в борьбе с бактериальными болезнями растений» (1960, т. 17) приведены данные ряда исследователей, изучавших эффективность использования разных антибиотиков, таких, как ФБМ, полимиксин, стрептомицин и др., в борьбе с гоммозом хлопчатника, бактериозом фасоли и кукурузы, суданской травы, корневой гнилью кенафа и джута. Все указанные антибиотики применялись путем заражения больных растений не живыми продуцентами, а препаратами, приготовленными из продуктов жизнедеятельности последних. Обычно такие препараты представляли собой сухие порошки, которые перед обработкой семян растений разводились иногда в несколько тысяч раз. Эти препараты изготовлялись во Всесоюзном институте антибиотиков Министерства здравоохранения СССР. Авторы установили стимулирующее действие указанных препаратов на рост корней и надземной части растений, что свидетельствовало о наличии у них ростовых веществ. Особенно отчетливо это было показано У. Г. Оксентьян (1960). Она применила известный метод, разработанный P. X. Турецкой (1947), основанный на оценке активности ростовых веществ в отношении корнеобразования у черенков фасоли. Это дало возможность с несомненностью установить ростовое воздействие препаратов антибиотиков, а следовательно, и их стимулирующее действие на микотрофность культур.
До того как нами был создан гормональным препарат Симбионт 1 из чистых культур симбионтных грибов, мы использовали при изучении микотрофности ряда культур препарат ФБМ, продуцентом которого был актипомицет A. lavendulae. При испытании в лизиметрах и полевых опытах, проведенных в различных местах при обеспечении хороших условий для роста растений, обработка семян перед посевом или клубней картофеля ФБМ обеспечивала повышение микотрофности корней на 1-2 балла, что способствовало увеличению урожайности иногда более чем на 20%.
Приведенные выше данные о способности ФБМ оказывать стимулирующее действие на развитие симбионтных грибов, которые, в свою очередь, способствуют усилению устойчивости растений к различным заболеваниям, еще раз указывают на то, что путь к иммунитету и увеличению продуктивности сельскохозяйственных культур лежит через усиление их микотрофности. В то время, когда проводились эти исследования, общим недостатком препаратов антибиотиков была нестандартность их изготовления, что заставляло тратить много времени на ежегодное определение наиболее активных вариантов ФБМ. Кроме того, их влияние на микотрофность культур уступала действию препаратов, изготовляемых из чистых культур эндофитов, в приготовлении которых нами была достигнута достаточная однородность.
При применении гормональных препаратов положительное действие на развитие грибного симбиоза в корнях различных культур оказывают различные агротехнические приемы. Возделывание по пласту и обороту пласта, применение зеленых удобрений, внесение перепревшего навоза в зону прорастания семян или клубней и другие приемы обеспечивают всходы растений продуктами жизнедеятельности микроорганизмов, содержащих ростовые вещества, необходимые для активизации развития грибного симбиоза.
Многие авторы отмечают, что энергия всхожести семян часто коррелируется с устойчивостью этих растений к заражению определенными патогенами. Мы можем подтвердить значение этого ценного наблюдения, так как всходы сильно микотрофных растений всегда появляются на несколько дней раньше, чем у слабо микотрофных, так же, как и семена или клубни, обработанные ростовыми препаратами, дают всходы на 2-4 дня раньше, чем контрольные.
Заканчивая раздел биологических методов воздействия на иммунитет растений, нужно подчеркнуть, что во всех приведенных опытах с вегетативно размножаемым картофелем, а также в случаях применения во Франции методов оздоровления этой культуры и земляники па больших высотах происходит повышение микотрофности растений. Установленное нами значительное усиление развития грибного симбионта в корнях всех изученных новых сортов пшениц (возникшее без ведома и старания селекционеров) не является случайным признаком, так как только симбнонтные грибы в растениях способны выполнять иммунные функции в борьбе с патогенами и тем самым способствовать повышению продуктивности культур. Выведение новых сортов зерновых культур, как правило, ведется на плодородных черноземных почвах, в которых создаются более благоприятные условия для усиления их микотрофности. Несмотря на неоднократно высказываемые в печати положения о необходимости получения новых устойчивых и продуктивных сортов различных культур для Нечерноземной зоны, осуществить их, очевидно, затруднительно. Сейчас, когда причина неудач установлена, можно повысить микотрофность создаваемых сортов путем применения гормональных препаратов и микроэлементов, что обеспечит их устойчивость к патогенам.
Как видно из многих примеров, приведенных для такой культуры, как картофель, усиление микотрофности приостанавливает его вырождение, повышает
