решения этого вопроса мы выбрали сорт Ранняя Роза, который уже около 100 лет успешно возделывается только в горных условиях. Мелкие вырожденные клубни этого сорта массой в 20-30 г. были обработаны перед посадкой препаратом Симбионт 1 и микродозой сернокислой меди и высажены на Овощной опытной станции Тимирязевской академии. В первый год масса выращенных клубней повысилась до 70-90 г, а в корнях растений наблюдались гифы эндофитов с оценкой микотрофности в 1 балл. Эти клубни вторично на следующий год были обработаны так же, после чего масса клубней увеличилась до 150-220 г, не выявлено было и видимых поражений патогенами. В корнях появился не только мицелий эндофитов, но и удлиненной формы везикулы, часто в скоплениях, с оценкой микотрофностн в 3 балла. В дальнейшем опыт продолжил Н. Н. Игнатьев, который при ежегодной обработке клубней этого прекрасного сорта картофеля получает клубни массой более 300 г, хотя условия их роста нельзя считать хорошими (под фруктовыми деревьями). Возможно, целесообразнее было бы восстановить прежние хорошие сорта, такие, как Лорх, Ранняя Роза или Магнум—Бонум, устойчивость которого к фитофторе была высоко оценена Н. И. Вавиловым (1964, с. 302), чем размножать слабоустойчивые новые сорта картофеля.
Изучение действия наших гормональных препаратов и микродоз сернокислой меди на фитофтору многократно проводилось в различных колхозах и совхозах в средней полосе Союза. Так как эти опыты в производственных условиях обычно не сопровождались детальным исследованием всех болезней, мы не приводим их результаты в этой главе. Укажем только на совхоз «Дружба» Ярославской области, где отказались от постановки опытов, но применяли обработку нашими препаратами клубней перед их 'посадкой на больших площадях в течение нескольких лет. Это настолько освободило картофель от фитофтороза, что специальная комиссия после осмотра урожая разрешила продавать его в качестве посадочного материала. Даже одноразовое применение препарата при хороших условиях роста растений обеспечивает устойчивость к фитофторозу. На рис.33 видно, что листья картофеля, выращенного из обработанных препаратом клубней, не заражались в чашках Петри при обильном внесении спор гриба, вызывающего фитофтороз, тогда как листья в контроле сразу заразились и почернели.
Рис. 33. Листья картофеля: 1 — заразившиеся спорами фитофторы; 2 — не заразившиеся фитофторой (от картофеля, обработанного препаратом)
О широко известном приеме повышения иммунитета вегетативно размножаемого картофеля мы коротко упомянули в главе 1. Он состоит в выращивании «севка» из семян, на что уходит вегетационный сезон. Сравнительную микотрофность семенных и вегетативно размноженных 5 сортов картофеля Мы изучали 2 года в опытах В. И. Эдельштейна (1957) на Овощной опытной станции Московской сельскохозяйственной академии. Отличительной особенностью семенных вариантов было более раннее развитие эндофитов в корнях, чем у длительно вегетативно размножаемого картофеля, у которого изучение микотрофности можно начинать не ранее начала цветения. Такое запаздывание в развитии микотрофности в корнях у вегетативно размножаемых растений является основной причиной ослабления у них этого фактора. Осенью микотрофность в семенных посевах на 2 балла выше, чем при вегетативном размножении, что выражалось не только в лучшем развитии гиф, но и в больших количествах и размерах везикул (Гельцер, Чередниченко, I960), Урожай в первом случае достигал 371 и 372 ц/га, а в последнем — 262 и 230 ц/га (Эдсльштейн, 1957), Нужно отметить высокую устойчивость картофеля к патогенам в семенных посевах.
Нам известна еще одна работа, в которой сравнивалась эффективность вегетативного и семенного размножения на примере лаванды в Никитском ботаническом саду (Неуструева, Маляренко, Шкурят, 1962). В этом опыте плантации лаванды при вегетативном размножении уже через 7-8 лет обнаруживали признаки старения: снижение урожая соцветий и выхода эфирного масла. Плантации, выращенные из семян, оказались более многолетними и обладали большей устойчивостью к болезням и неблагоприятным метеорологическим условиям. Изучение микотрофности в данном опыте не проводилось, но лучшая сопротивляемость к патогенам указывает на увеличение микотрофности в семенных посевах.
Прием повышения устойчивости культур к патогенам путем прививки больных растений на здоровые подвои, который получил название «вегетативной гибридизации», широко используется для сельскохозяйственных культур. Нас заинтересовал вопрос, можно ли путем изучения микотрофности установить качество подвоев? Вскоре представился случай заняться этим вплотную. Дело в том, что разработанными в нашей лаборатории микотрофного типа 'питания растений методами заинтересовались сотрудники лаборатории физиологии Государственного Никитского ботанического сада и привезли нам для изучения корневые системы различных подвоев, используемых ими для вегетативной гибридизации.
Исследования показали, что только немногие из привезенных объектов обладали высокой микотрофностью, но те, у которых она выявилась, считались лучшими и наиболее часто употребляемыми в Ботаническом саду. Это дало возможность рекомендовать селекционерам, применяющим вегетативную гибридизацию, подбирать подвои по степени их микотрофности.
Подтверждение нашего вывода о важности применения сильно микотрофных подвоев мы обнаружили в работе Ф. С. Солодовникова (1939), который привил культурный сорт картофеля Альма на дикий картофель Solarium demisum. После заражения подвоя и привоя фитофторой автор установил, что как дикий подвой, так и культурный привой или совсем не заражались фитофторой, или иногда очень слабо заражались до степени оценки в 1 балл. Мы изучали микотрофность S. demisum, выращенного в Московском отделении ВИРа в Михневе и в отделении этого института под Ленинградом в Пушкино. В обоих случаях мы установили сильную микотрофность диких подвоев, несмотря на длительное их произрастание в наших условиях, что и предохранило как подвой, так и привой от заражения фитофторой.
Б. А. Рубин (1963) подчеркнул значение прививок на иммунных видах подвоев, которые способствуют созданию менее восприимчивых к заболеваниям форм подсолнечника, хлопчатника, табака и других культур. Он объяснил это явление синтезом в клетках корней таких подвоев высокоактивных в физиологическом отношении соединений, в том числе пигментных систем и витаминов. Здесь, как и в других ценных работах этого автора, дана правильная оценка значения отмеченных выше соединений, но мы считаем, что эти биологически активные вещества синтезируют не клетки корня (Рубин, 1961), а эндофиты.
Биологическая оценка взаимоотношений между симбионтными грибами и патогенами содержится в работе X. Дональда (Donald, 1969), который установил существующий антагонизм между грибами, образующими эктотрофную микоризу древесных пород, и такими патогенами, как Phylophtora cinnamomi. По его данным грибы, представляющие эктотрофную микоризу, задерживают рост у более чем 90% обследованных им патогенных грибов. К сожалению, до сих пор не были проведены тщательные исследования с чистыми культурами эндофитных микориз. Выполненные в ФРГ работы по повышению устойчивости культур к патогенам путем усиления эндофитной микоризы при заражении ее фикомицетными грибами по методу Б. Моссе нельзя считать удовлетворительными. Выше мы критически
