устраивают гнезда только один вид Vespula и один вид Polistes), либо, если виды одного рода совместно населяют одни и те же местообитания, их рацион должен быть различен. В 148 старых образцах экскрементов четырех видов ос, собранных на острове у северо-восточного побережья Новой Зеландии, была обнаружена ДНК 105 видов жертв.
Было видно, что два вида Polistes населяли одни и те же охотничьи угодья, но (как минимум отчасти) выбирали добычу разных видов: ура, Дарвин был прав (естественно)! Однако два вида Vespula явно охотились на схожую добычу. Им удавалось сосуществовать, гнездясь в разных местах: в одних районах острова преобладала Vespula vulgaris, а в других – Vespula germanica. И вновь хвала Дарвину: как и было предсказано, эти осы избегали конкуренции друг с другом, образуя нечетко отграниченные одновидовые поселения по всему острову.
Осы охотятся на самую разную добычу, но они достаточно хорошо понимают обстановку, чтобы менять характер использования ресурсов и сводить к минимуму конкуренцию с тем, у кого могут быть общие с ними вкусы. Одни осы (как Polistes из новозеландского исследования) для этого охотятся на добычу разных видов; другие осы (как Vespula из того же исследования) охотятся на одну и ту же добычу, но в разных местах. Умение приспосабливаться и менять выбор добычи в зависимости от окружающей среды делает общественных ос особенно ценными в качестве хищников в естественных условиях и дает основание предполагать, что они вряд ли смогут вытеснить другие организмы, – по крайней мере, в своих родных местах[288].
И еще эта гибкость оказывается действительно полезной, когда фермеры намереваются воспользоваться услугами общественных ос в целях биоконтроля. Если фермер знает, как распределяют между собой ресурсы различные виды ос, он может подобрать состав осиного сообщества таким образом, чтобы в максимальной степени использовать потенциал ос по борьбе с вредителями. Исходя из данного исследования, если бы у меня, например, была ферма, я бы с удовольствием поддерживала местные популяции обоих видов Polistes, потому что они сами разберутся между собой, как распределять виды добычи, но лишь один вид Vespula, потому что, если оба их вида окажутся в непосредственной близости друг от друга, они, скорее всего, станут конкурировать.
Что же мы узнали о добыче общественных ос? Главное здесь то, что они большей частью – неспециализированные охотники, непритязательные в выборе добычи и ловящие все, что им попадается. Для естественных экосистем, в которых желательно избежать наличия доминирующего хищника, способного уничтожить местные популяции того или иного вида, это может быть очень полезной особенностью. Но есть ли у охотников-универсалов потенциал как у борцов с вредителями?
Казалось бы, для контроля за численностью вредителей лучше всего подойдут хищники, «специализирующиеся» на конкретном виде вредителей, как паразитоиды или одиночные хищные осы. Тем не менее вполне возможно, что именно благодаря своей универсальности общественные осы окажутся хорошими регуляторами численности вредителей. При проведении метаанализа неспециализированных хищников-членистоногих (впрочем, ос среди них не было)[289] результаты 75 % исследований показали значительное сокращение численности вредителей. Иными словами, неспециализированные хищники способны оказывать на удивление значительное влияние на популяции вредителей.
Более того, несмотря на то что общественные осы – это неспециализированные охотники, они все равно отдают явное предпочтение рациону из гусениц и мух, которые также представляют собой самую распространенную группу насекомых-вредителей. Сам факт, что общественные осы – это универсалы-оппортунисты, уже служит преимуществом: если ваше поле подверглось нашествию гусениц, вы можете быть уверены, что местные общественные осы не оставят без внимания этот новый ресторан. Кроме того, поскольку общественные осы распространены по всему земному шару, наверняка найдется такой местный вид, который приспособлен к охоте на вредителей в местных условиях. Это означает, что нет необходимости ввозить чужеродные виды и рисковать непредвиденными межвидовыми взаимодействиями или даже разрушением экологических трофических сетей. Можно просто воспользоваться разнообразием вкусовых предпочтений общественных ос, живущих рядом.
III
Зная, чем питаются осы, мы приближаемся к возможности оценить их пользу в качестве природных регуляторов численности вредителей. Но критически важное недостающее звено в данном случае – это знание, сколько они едят. Благодаря большим размерам своих колоний, когда в одной колонии находятся сотни и даже тысячи охотников и голодное потомство, общественные осы потенциально могут изъять из экосистемы значительную биомассу добычи. Так сколько же именно добычи потребляет гнездо общественных ос?
Дать этому количественную оценку весьма непросто. Почти все попытки сделать это относились к инвазивным популяциям общественных ос, которые (как мы увидим далее) не показательны для того же самого вида в исконных местах его обитания. Для начала нужно взвесить добычу, с которой они возвращаются в гнездо: биомасса добычи, которую приносят домой колонии Vespula germanica в Новой Зеландии, оценивается примерно в 1,8 килограмма на гнездо для колоний возрастом один год. Однако, если эти инвазивные осы зимуют, как иногда бывает в Новой Зеландии, гнезда становятся значительно крупнее. Оценки биомассы для двух таких перезимовавших гнезд дали значение 26,6 и 99 килограммов добычи за двухгодичный жизненный цикл[290].
Исходя из состава рациона этого вида и типичной массы представителей различных отрядов членистоногих, это означает, что в Новой Зеландии одна колония Vespula germanica возрастом один год уничтожает около 18 000 гусениц, 2340 перепончатокрылых, 3300 мух и 18 000 пауков – в общей сложности около 41 640 особей насекомых только на одну колонию. Для перезимовавших колоний среднего размера цифры превышают это значение более чем на порядок: 630 000 гусениц, 82 000 перепончатокрылых, 115 500 мух и 630 000 пауков, что составляет почти 1,5 миллиона отдельных особей членистоногих, изымаемых из экосистемы лишь одним гнездом.
Однако, чтобы понять влияние на среду обитания, нам также необходимо учитывать количество самих гнезд. В этих инвазивных популяциях может быть до 40 гнезд на гектар: масштабируйте данные даже для самого скромного значения плотности популяции, и окажется, что каждый год с каждого гектара изымается несколько миллионов особей насекомых.
В другом полушарии, на Гавайях[291], экспериментальное удаление гнезд другого инвазивного вида ос рода Vespula (Vespula pensylvanica) привело к быстрому увеличению плотности популяций пауков и гусениц; это позволяет предположить, что осы были причиной сокращения популяции пауков на 36 % и гусениц на 86 %[292]. Это весьма впечатляющие цифры, но они не должны нас слишком удивлять: мы уже знаем, что инвазивные виды, и общественные осы в том числе, наносят сильнейший удар по экосистемам, в которые вторгаются.
Чтобы понять практически значимую пользу, которую общественные осы приносят своим хищничеством, необходимо обратить внимание на более типичную ситуацию – когда осы находятся у себя на родине. О биомассе добычи, которую потребляют общественные осы в местах их естественного обитания, известно меньше, но количество насекомых и общая потребляемая биомасса, безусловно, значительно ниже, чем у инвазивных популяций. Родина