многие реакции являются высокоспецифичными. К примеру, нервной и мышечной тканям свойственна электрическая активность, строго специфическая для каждой из них и даже для их различных областей, что отчетливо регистрируется графически с помощью специальных приборов. Как показал Ю. Г. Григорьев, изменения биотоков головного мозга, отражающиеся на соответствующих кривых, можно зарегистрировать уже в процессе облучения при очень малых дозах — до 10 Р, что характеризует чрезвычайно высокую реактивность центральной нервной системы на воздействие ионизирующих излучений. Но из этого никак не следует вывод о ее высокой радиочувствительности, ибо никаких морфологических, да и жизненно важных функциональных изменений в нервной системе не наступает при облучении в дозах порядка сотен и даже тысяч рентген.
Вот почему в качестве количественного показателя радиочувствительности следует использовать отношение доз ионизирующих излучений, вызывающих равные специфические (одинаковые) эффекты в сравниваемых клетках или системах. Удобным критерием такого рода являются смертельные эффекты, учитываемые с помощью определения дозы, вызывающей одинаковую смертность. Наиболее часто говорят о величине ЛД50 — 50 %-ной летальной (смертельной) дозе; при облучении в этой дозе погибает примерно половина облученных объектов.
Для оценки сравнительной радиочувствительности клеток в радиобиологии используют дозовые кривые выживаемости, или, как их чаще называют, кривые доза — эффект. Из этого названия уже ясен принцип построения соответствующего графика, приведенного на рис. 5. Обычно такой график строят в полулогарифмическом масштабе. На оси абсцисс в линейном масштабе откладывают дозы, а на оси ординат в логарифмическом масштабе — выживаемость клеток. При этом тип кривой зависит от вида излучения, при воздействии редкоионизирующей радиации кривая имеет начальный пологий участок — плечо (рис. 5, Л), а при действии плотноионизирующих частиц плечо менее выражено или отсутствует (рис. 5, Б).
Рис. 5. Кривые выживаемости клеток китайского хомячка при гамма-облучении (Д) и при облучении нейтронами (Б)
На рис. 6 показана возможность сравнения радиочувствительности разных клеток по величине ЛД50. Существуют и другие специальные более сложные критерии радиочувствительности, характеризуемые параметрами кривой,— ее наклоном, величиной плеча и др. Рассмотрение их, однако, не входит в нашу задачу. Итак, радиочувствительность нужно рассматривать как синоним радиопоражаемости и альтернативу радиоустойчивости. Иными словами, чем чувствительнее тот или иной объект к действию ионизирующих излучений, тем меньшая доза их нужна для его поражения.
Рис. 6. Кривые выживаемости дрожжей (1) и клеток костного мозга мыши (2); ЛД50 составляют соответственно 45 кР и 330 Р
Велики ли эти дозы, если представить их в измерениях, привычных нам из повседневной жизни и общения с другими видами энергии?
Радиобиологический парадокс
Вашему вниманию предлагается таблица, дающая представление о диапазоне радиочувствительности в природе.
Как видно из табл. 1, радиочувствительность сильно различается не только между отдельными видами, она значительно варьирует в пределах одного вида; это так называемая внутривидовая, или индивидуальная, радиочувствительность. Более того, она имеет различия, характеризуемые возрастом и полом. Наконец, даже водном организме различные клетки и ткани очень сильно различаются по радиочувствительности, и наряду с чувствительными, например, кроветворной системой, тонким кишечником, половыми железами, имеются устойчивые, радиорезистентные органы и ткани: печень, мышцы, нервная система, кости.
Средние величины ЛД50 гамма-излучения для разных биологических видов
В чем же причина такого разнообразия? Иными словами, каковы механизмы, определяющие естественную радиочувствительность биологических объектов? Забегая далеко вперед, можно сказать, что однозначно ответить на этот важнейший вопрос радиобиологии пока еще не удалось, хотя очень многие его аспекты достаточно хорошо изучены. С рассмотрением некоторых из них мы неизбежно встретимся на перекрестках наших путешествий. Сейчас же обратим внимание лишь на то, что, как видно из таблицы, доза, приводящая к гибели более половины млекопитающих любого вида, не превышает 1000 Р.
Если выразить эту дозу по суммарной тепловой энергии, поглощенной в теле человека, то окажется, что организм в результате нагреется на 0,001°, т. е. меньше, чем от выпитого стакана горячего чая.
Зададимся другим вопросом: сколько атомов подвергается ионизации при облучении в той же смертельной дозе 1000 Р?
Представление об этом может быть получено из рассмотрения двух следующих примеров.
Согласно расчетам Д. Э. Ли, в одном кубическом микроне ткани при дозе 1000 Р возникает около 200 ионизаций; если учесть, что в этом объеме содержится 1011 атомов, то, следовательно, радиационному изменению подвергнется ничтожно малая доля молекул. Более того, если непрерывно облучать какое-либо вещество, по плотности соответствующее живым тканям, то половина его атомов превратится в ионы примерно через 1000 лет (!!!).
Итак, ничтожное количество суммарной энергии, поглощенной в организме, а тем более в клетке, при облучении приводит к необратимой катастрофе, заканчивающейся гибелью. Причины этого явления, метко названного Николаем Владимировичем Тимофеевым-Рессовским «радиобиологическим парадоксом», все еще полностью не изучены и по настоящее время остаются предметом фундаментальных радиобиологических исследований. Иллюстрацией этому может служить высказывание Фриц-Ниггли — крупнейшего радиационного генетика. «Вопрос о механизме радиобиологического эффекта остается еще совершенно открытым; различные гипотезы экспериментально не обоснованы настолько, чтобы не оставалось возможности для новых изумительных открытий». И тем не менее сведения, добытые в результате гигантского труда теоретиков и экспериментаторов, позволили сформулировать основные положения теории радиобиологического эффекта. Знакомству с ними будет содействовать предварительное путешествие внутрь клетки.
В клетку
Клетка является ареной, где развертываются основные драматические события, следующие за поглощением энергии в атомах и молекулах. Сюда и совершим мы наш нынешний экскурс, который облегчит понимание радиобиологического парадокса.
Современная цитология — наука о клетках, оснащенная самым совершенным оборудованием и методами исследования, такими, как электронная и сканирующая микроскопия, спектральный и рентгеноструктурный анализ, микроавторадиография и др., достигла огромного прогресса. В четвертом издании капитального труда по общей цитологии, написанного тремя маститыми учеными— Де Рббертисом (Буэнос-Айрес), Виктором Новинским (Техас) и Франциско Саэсом (Монтевидео, Уругвай), авторы справедливо замечают по этому поводу: «Хотя научный прогресс является непрерывным эволюционным процессом и его успехи неразрывно связаны с предшествующими достижениями, скорость этого процесса далеко не постоянна... Бурное развитие биологии в наше время объясняется двумя причинами: 1) высокой разрешающей способностью аппаратуры... и 2) содружеством с другими направлениями биологических исследований, главным образом с генетикой, физиологией и биохимией». Продолжая дальше эту мысль, добавим радиобиологию, взаимовлияние которой с цитологией стало особенно плодотворным в последние 10—15 лет2.
Рассказ о клетке — этой элементарной и в то же время бесконечно сложной, удивительно устроенной природой единице жизни — уведет очень далеко от основной цели наших странствий. Этой увлекательной теме посвящены специальные книги самого различного уровня и
