объема. Здесь же обратим внимание на отличие клетки от отдельных, хотя и очень важных, сложных звеньев жизни, таких, как молекулы белков, нуклеиновых кислот, ферментов и др. Это — элементы живого, но до живого им еще далеко, даже в случае, если речь идет об их синтезе в пробирке, ибо «...жизнь начинается там, где возникает совершенно особым образом организованная автономная, саморегулирующая и самовоспро-изводящая система, как бы автоматически координирующая все звенья химических, в частности, синтетических процессов». Это слова академика Глеба Михайловича Франка, посвятившего много лет жизни изучению биофизики клетки. Наряду с гигантскими клетками, например амёбами, существуют клетки-пигмеи, размер которых в 1000 раз меньше и составляет 0,12—0,25 мк (0,0001—0,00025 мм),— это микоплазмы, возбудители плевропневмонии у скота, обнаруженные еще великим Пастером (их диаметр лишь в 1000 раз превышает диаметр атома водорода). Большинство клеток млекопитающих имеют диаметр от 10 до 30 мк. Таким образом, по диаметру клетки варьируют в тысячу раз, а по объему — в миллиард раз. Независимо от этого в каждой из них работают много сотен ферментов, управляющих громадным числом химических соединений. Все эти вещества поддерживаются в динамическом равновесии благодаря постоянно идущим в клетке великолепно устроенным и слаженным процессам синтеза и химических превращений, меняющих свое направление, удельный вес и скорость в зависимости от обстоятельств и нужд клетки.
Чему же обязана клетка наличием свойств, кажущихся при рассмотрении ее функции «чудесными»? Свойства эти заложены уже в биологических молекулах — их своеобразной пространственной конфигурации и в значительной степени связанной с ней строгой функционально-структурной упорядоченности многочисленных клеточных органелл. Предельно упрощая ситуацию, назовем лишь основные из них. Это клеточное ядро (хранитель генетической информации и главный управляющий) и цитоплазматический аппарат, состоящий из многочисленных митохондрий (энергостанций), рибосом (фабрик белка) и эндоплазматической сети (транспортных путей). Особое значение имеют внешние и внутренние поверхности клетки и ее органелл — мембраны, одновременно разделяющие и связывающие деятельность всей клетки в целом и ее отдельных частей (рис. 7).
Рис. 7. Общая схема ультраструктуры «идеальной» животной клетки. В центре — ядро клетки с ядрышком и хромосомами; в цитоплазме множественные органеллы. 1 — агранулярная эндоплазматическая сеть; 2 — базальная мембрана; 3 — центриоль; 4 — хромосома; 5 — ресничка; 6 — корешок реснички; 7 — десмосома; 8 — комплекс Гольджи; 9 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 10 — лизосомы; 11 — выпячивание мембраны; 12 — митохондрии; 13 —микроворсинки; 14 — ядрышко; 15 — пора; 16 — плазматическая мембрана; 17 - пиноцитозный пузырек; 18 — рибосомы; 19 — секреторные пузырьки
Вся эта удивительная, сверхсложная, подвижная система реагирует на различные внешние воздействия, не теряя жизнеспособности, проявления своих специфических функций и самого поразительного свойства — способности к бесконечному размножению, в ходе которого дочерние клетки наследуют все признаки и функции их «предков». Увлекательнейший рассказ о наследственности и механизмах ее передачи читатель найдет в книге видного радиационного генетика Николая Викторовича Лучника «Почему я похож на папу», а также в книге Валерия Николаевича Сойфера «Арифметика наследственности».
Пластичность клетки, выработанная и закрепленная ею в эволюции по отношению к самым разнообразным агентам внешней сферы, пасует, однако, перед агрессией ионизирующих излучений, уже в самых ничтожных дозах лишающих жизнеспособности определенную долю клеток, парализуя самую удивительную их функцию — способность к неограниченному размножению.
Что же в клетке столь уязвимо?
Над этим вопросом радиобиологи задумывались очень давно и уже в начале века получили первые данные о высокой радиочувствительности ядра клетки. Однако наиболее убедительные доказательства справедливости данной точки зрения были получены в серии великолепных экспериментов генетиком Борисом Львовичем Аста-уровым, использовавшим для этой цели феномен андрогенеза — возможности развития организма из мужской зародышевой клетки без процесса оплодотворения. Опыты эти настолько изящны, что читателю, будет интересно познакомиться с ними подробнее. Борисом Львовичем было продемонстрировано получение потомства тутового шелкопряда, состоящего только из самцов, по всем признакам, повторяющих отца, путем предварительного облучения готовой к оплодотворению и кладке яиц самки бабочки в дозе 50 000 рад. Эта доза смертельна для нее и для ядерного аппарата еще не отложенных яиц, но гибель такой обреченной бабочки происходит не сразу и она может копулировать с необлученным самцом. Если затем отложенные после копуляции яйца нагреть для побуждения андрогенетического развития, то из них выходят гусеницы, маркированные только признаками отца, а после окукливания вылупляются бабочки — только самцы, которые также повторяют признаки своего отца (рис. 8).
Рис. 8. Схема экспериментов Б. Л. Астаурова, демонстрирующих роль ядра в механизме радиационной гибели клетки (объяснение в тексте)
Причина получения такого андрогенетнческого потомства состоит в следующем: у тутового шелкопряда в каждую яйцеклетку проникает несколько спермиев, но с женским пронуклеусом сливается ядро лишь одного из них. Так как женский пронуклеус в яйце был разрушен в результате облучения, то его место заняло ядро одного из проникших в такое облученное ядро спермиев, а ядро другого сперматозоида приняло на себя роль второго ядерного оплодотворяющего комплекса, что привело к образованию нормального диплоидного ядра, у которого, однако, оба набора хромосом получены от отца. Для нас наиболее важно, что огромный по сравнению с ядром объем материнской плазмы, подвергшийся тому же облучению, никак не сказался на жизнеспособности потомства.
Позднее прямые доказательства большей радиочувствительности ядра по сравнению с цитоплазмой были получены другими исследователями в опытах с прицельным облучением микропучками протонов и α-частиц ядра в клетках, где оно строго фиксировано. Оказалось, например, что попадание лишь одной α-частицы в ядро оплодотворенного яйца наездника вызывает гибель зародыша, которая в случае облучения цитоплазмы яйца регистрируется после прохождения 15 млн. частиц.
Однако приведенные примеры не отвергают роли цитоплазмы в повреждении ядерного аппарата и всей клетки в целом. Сейчас имеются данные о зависимости ядерных повреждений от степени облучения цитоплазмы. Кроме того, для разных объектов удельный вес прямого поражения ядра и опосредованных влияний может сильно различаться, отражая сложность ядерно-цитоплазма-тических отношений и особенности жизнедеятельности различных клеток.
Однако нам пора покинуть клетку. Мы заглянули в нее для того, чтобы помочь разгадать радиобиологический парадокс.
Мудрые мысли
Прежде всего заметим, что в отличие от эффектов, возникающих в результате воздействия любыми видами энергии, биологические реакции на ионизирующие излучения определяются не общим количеством поглощенной энергии, а формой передачи — в виде узколокальных процессов ее размена в микрогеометрических участках клетки. Отсюда при попытке объяснения радиобиологического парадокса были сформулированы два основных положения количественной радиобиологии.
Первое из них лежит в основе принципа попаданий, оно отмечает особенность действующего
