единицами наследственности, передающимися нетронутыми от одного поколения к другому. Адаптивные мутации могут медленно распространяться по популяции, но при этом никогда не «вымываются», как утверждали некоторые современные Менделю теории наследственности. Последствия этого открытия для эволюционной теории были очень значительны. Теория естественного отбора Дарвина, предполагающая возникновение небольших мутаций в течение длительного периода времени, внезапно стала выглядеть гораздо более правдоподобной.
Мендель изложил свои идеи на заседании Брюннского общества естествоиспытателей в начале 1865 года[43]. Они были восприняты вежливо, но без энтузиазма, и опубликованы в следующем году. Похоже, вряд ли кто-либо читал «Записки Брюннского общества естествоиспытателей», и статья осталась незамеченной, несмотря на то что была разослана в библиотеки примерно 120 учреждений, включая Королевское общество[44] и Линнеевское общество в Лондоне. В 1868 году Мендель был избран настоятелем своего монастыря, что повлекло за собой бремя административной нагрузки. Он уже не мог продолжать исследования или развивать свои идеи. Законы Менделя были оценены по достоинству лишь в 1900 году после их «переоткрытия» Карлом Корренсом (1864–1933) в Германии, Гуго де Фризом (1848–1935) в Нидерландах и Эрихом фон Чермак-Зейзенеггом (1871–1962) в Австрии[45].
Достоверность исследований Менделя вызывала вопросы[46]. В 1930 году британский биолог-математик Рональд А. Фишер (1890–1962) опубликовал знаковую работу по дарвиновской теории, в которой утверждал, что эмпирические результаты Менделя могли быть предсказаны и кабинетным ученым-теоретиком, вооруженным лишь «нескольким очень простыми предположениями» о менделевском «факторном наследовании»[47]. Основываясь на математических выкладках, Фишер также заявил, что изложенные Менделем наблюдения попросту слишком хороши, чтобы быть правдой. Расщепление[48] в работе Менделя было намного точнее, чем позволяли принципы вариационной статистики. Поскольку такое расщепление встречается крайне редко, правдивость результатов Менделя предлагалось пересмотреть; эта точка зрения встречается до сих пор. Еще недавно, в 1991 году, утверждалось, что «отчет Менделя о его экспериментах не является ни достоверным, ни хотя бы правдоподобным с научной точки зрения» и что «большинство экспериментов, описанных в «Опытах»[49], следует считать вымышленными»[50]. Однако основания этой критики в настоящее время принято считать дискредитированными, и, похоже, нет никаких реальных поводов сомневаться в правдивости Менделя[51]. Он вел подробные записи своих наблюдений, фиксируя все – даже результаты, не соответствовавшие его теоретическим ожиданиям[52].
У Менделя был экземпляр «Происхождения видов» Дарвина, и он, очевидно, понимал, что его собственные исследования позволяют разрешить одно из главных затруднений дарвиновской теории[53]. Следующий отрывок «Происхождения видов» Мендель отметил на полях двойными линиями: «Незначительная изменчивость гибридов в первом поколении в противоположность изменчивости в последующих поколениях – факт любопытный и заслуживает внимания»[54]. Как отмечал самый выдающийся биограф Менделя, этой тайне не суждено было долго оставаться нераскрытой: «Мендель, должно быть, испытывал некоторое удовлетворение при мысли, что его теория вскоре объяснит этот любопытный факт»[55]. Однако Дарвин, насколько можно судить, ничего не знал ни об идеях Менделя, ни об их важном значении для его собственной теории.
Сам Докинз отмечает, что все могло бы сложиться совсем иначе, имей Дарвин доступ к результатам исследований Менделя[56]. По его мысли, Мендель «возможно, не представлял себе значения своих открытий, иначе он мог бы написать Дарвину»[57]. Я склонен предполагать, что в действительности Мендель осознавал значение своих открытий, о чем свидетельствует необычно густое подчеркивание вышеупомянутого отрывка из «Происхождения видов». Возможно, он чувствовал, что сделал уже достаточно для обнародования своих результатов. В конце концов, Мендель был монахом и потому, возможно, не желал далее себя рекламировать. Во всяком случае, к 1881 году его работа упоминалась в нескольких крупных британских англоязычных источниках.
Мендель показал, что наследование, по-видимому, определяется некими «единицами» или «факторами». Но что это за единицы? Это подводит нас к открытию гена – событию важному как и само по себе, так и в свете своего фундаментального значения для дарвинистского мировоззрения в изложении Докинза.
Открытие гена: Томас Хант Морган
В англоязычном мире идеи Менделя высоко оценил кембриджский генетик Уильям Бейтсон (1861–1926), приложивший значительные усилия для прояснения принципов регуляции наследования признаков. В частности, для обозначения этой области исследований он предложил термин «генетика». Тем не менее Бейтсон решительно возражал против предположения, что эволюция происходила путем накопления небольших изменений, хотя, казалось бы, именно это предполагала теория Менделя и требовала теория Дарвина. Можно утверждать, что Бейтсон и его последователи серьезно препятствовали синтезу дарвиновской теории эволюции путем естественного отбора и менделевской генетики из-за сомнений в их объяснительной силе[58][59].
К 1905 году Бейтсон установил, что некоторые признаки каким-то образом сцеплены друг с другом, хотя характер этого сцепления[60] был далеко не ясен. В безуспешной попытке объяснить свои загадочные наблюдения Бейтсон использовал такие туманные физические аналогии, как «сцепление» (coupling) и «отталкивание» (repulsion)[61][62]. Работы Бейтсона свидетельствуют, что он мыслил в терминах конкретных физических сил, аналогичных магнетическим или электрическим, способных либо притягивать, либо отталкивать факторы наследственности. В конце концов, решение этих загадок было изложено в 1926 году в основополагающей статье американского генетика Томаса Ханта Моргана (1866–1945)[63]. Ключом к решению стало понятие «ген».
Вдохновленный идеями Менделя, для изучения передачи наследственных признаков Морган решил использовать плодовую мушку с коротким репродуктивным циклом Drosophila melanogaster. Как и Мендель, Морган предпочел сосредоточиться на четко различимых парных признаках. У дрозофилы самой известной из таких черт был цвет глаз (красный или белый). Отмечая закономерности в распределении красных и белых глаз, Морган модифицировал теорию Менделя в одном важном положении: не все наследственные признаки передаются независимо, как предполагал Мендель. Некоторые из них, похоже, связаны друг с другом и, таким образом, наследуются вместе, а не по отдельности.
Самый важный вывод Моргана касался «единиц» или «факторов» (ныне известных как «гены»), которые отвечают за передачу признаков от поколения к поколению. К тому времени уже было известно, что деление клеток сопровождается появлением крошечных нитевидных структур, известных как «хромосомы», и кто-то уже догадывался, что они могут быть ответственны за передачу наследственной информации. Морган смог предоставить неопровержимые доказательства, что это действительно так. Гены, ответственные за передачу наследственной информации, физически расположены на хромосомах. В конце концов благодаря увеличению разрешающей способности микроскопов[64] стало возможным визуальное подтверждение этого утверждения.
У плодовых мушек, с которыми работал Морган, было четыре хромосомы необычайно большого размера, что значительно облегчало их изучение под микроскопом. Морган обнаружил, что существуют четыре различные группы признаков, которые, по-видимому, наследуются вместе. И это число точно
