соответствует числу пар хромосом, наблюдаемых у дрозофилы. Он также обнаружил, что одна из четырех групп сцепленных признаков меньше, чем остальные три. Это, как ему представлялось, было связано с тем, что одна из хромосом дрозофилы короче трех других. Несмотря на необходимость дальнейшего изучения роли хромосом в передаче наследственной информации, связная картина уже начала вырисовываться.
Изложение и анализ своих открытий Морган представил в двух статьях, опубликованных в журнале Science в 1910 и 1911 годах. Его хромосомная теория наследственности предполагала, что каждая хромосома содержит набор небольших единиц, называемых генами (термин, который он в 1909 году позаимствовал у своего коллеги по Колумбийскому университету, датского физиолога Вильгельма Иогансена). При этом каждый отдельный ген обладает своим собственным местом на определенной хромосоме. Менделевское представление о дискретных наследственных факторах теперь можно было cформулировать с использованием термина «ген». Так стало возможным то, что позже стало известно как «неодарвинистский» синтез: менделевская генетика как основа эволюционных изменений и сопряженного с ними естественного отбора, предопределяющего их результат[65].
Одним из величайших достижений ранней научной революции XVII века была «математизация природы». Растущее осознание, что глубинные структуры природы могут быть представлены математически, стало одновременно и стимулом к научной рефлексии[66], и причиной глубоких раздумий на тему «непостижимой эффективности» математики при описании реальности[67]. Неудивительно, что многие заинтересовались возможностью выразить основные идеи Дарвина математически. Если Дарвин – это «Ньютон травинки»[68][69], не сыграет ли математика такую же важную роль в изучении биологических законов, какую она сыграла для ньютоновских законов механики?
Первые серьезные попытки создать математическую теорию естественного отбора были предприняты в 1920-х годах. Для этого в основном использовалась теоретическая популяционная генетика, над которой работал упоминавшийся выше в связи с критикой Менделя Рональд А. Фишер. Также важный вклад в это направление внесли Джон Холдейн (1892–1964) и Сьюалл Райт (1889–1988)[70]. Знаковую работу Фишера «Генетическая теория естественного отбора» можно рассматривать как «своего рода математико-менделевское приложение к «Происхождению видов»»[71]. Фишер, Холдейн и Райт разработали сложные математические модели эволюции, которые объясняли, каким образом возникают мутации и какую роль в их распространении в популяции играет естественный отбор. Примерно к 1932 году первая фаза «эволюционного синтеза» была завершена. В 1937 Феодосий Добжанский (1900–1975) положил начало второй фазе, опубликовав знаковую книгу «Генетика и происхождение видов», в которой предложил объяснение того, каким образом появились виды живых организмов.
Тем не менее требовалось дальнейшее углубление в молекулярные основы генетики. Решительный шаг в этом направлении был сделан в Соединенных Штатах во время Второй мировой войны. К нему мы сейчас и обратимся.
Роль ДНК в генетике
Открытие Морганом важнейшей роли хромосом в процессах наследования вызвало новый интерес к их химическому составу. Из чего на самом деле состоят эти нитевидные волокна? Швейцарский биохимик Фридрих Мишер (1844–1895) в 1868 году установил химический состав клеточных ядер.
Он определил, что ядра содержат два основных компонента: нуклеиновую кислоту (теперь известную как дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК) и определенную разновидность белков (ныне известны как гистоны)[72]. Нуклеиновым кислотам в то время не придавали особого значения с биологической точки зрения. Химический анализ показывал, что они не очень разнообразны и состоят из небольшого количества компонентов.
В 1938 году американский биохимик Фибус Левен (1869–1940), работавший тогда в Рокфеллеровском институте в Нью-Йорке, обнаружил, что ДНК представляет собой удивительно длинный полимер[73], который состоит из повторяющихся четырех единиц-нуклеотидов: аденина (А), гуанина (G), тимина (Т) и цитозина (С). Многие (включая самого Левена) сочли, что ДНК вряд ли может играть какую-либо важную роль в передаче наследственных признаков, так как структура этой молекулы химически слишком проста, чтобы кодировать генетическую информацию, а следовательно, ключ к молекулярным основам генетики должен скрываться в обнаруженных в хромосомах белках.
Как это часто бывает, разгадка тайны появилась откуда не ждали. В 1928 году английский бактериолог Фред Гриффит (1879–1941) участвовал в исследовании эпидемии пневмонии в Лондоне. Изучая вызвавший эту вспышку пневмококк, Гриффит сделал удивительное открытие: живые пневмококки могут перенимать генетические черты от других, мертвых пневмококков в результате процесса, который он назвал «трансформацией». Но как такое возможно? Мертвые пневмококки способны передавать только химические вещества, в частности два типа нуклеиновых кислот (рибонуклеиновая кислота /РНК/ и дезоксирибонуклеиновая кислота / ДНК/) и белки. Как эти вещества могут вызывать наследуемые изменения в живых клетках?
Работа Гриффита не была оценена по достоинству до тех пор, пока исследовательская группа, возглавляемая Освальдом Эвери (1877–1955), не повторила его эксперименты в Рокфеллеровском институте в Нью-Йорке. Эвери с коллегами начали детальные исследования того, каким образом генетическая информация передается к живым пневмококкам. Была проведена серия экспериментов, показавших, что наследственную информацию переносят не белки или РНК, а именно ДНК[74]. Это открытие стало судьбоносным, хотя полностью его значение было оценено лишь некоторое время спустя. Если именно ДНК, а не какое-либо другое вещество, является носителем наследственной информации, эта молекула должна иметь гораздо более сложную структуру, чем считалось ранее. Однако никто не знал, какова эта структура и каким образом ДНК может играть столь важную роль в процессах наследования.
Это дало импульс для серии новых замечательных исследований. Розалинд Франклин (1920–1958) предприняла новаторскую работу по рентгеноструктурному анализу ДНК. Ее результаты во многом помогли английскому физику Фрэнсису Крику (1916–2004) и американскому генетику Джеймсу Уотсону (р. 1928) определить структуру молекулы ДНК, которая, как выяснилось, представляла собой двойную спираль[75]. Это достижение само по себе стало замечательным открытием. Но также оно открыло путь и к пониманию того, как ДНК передает генетическую информацию. Уотсон и Крик сразу же смекнули, что парные основания двухцепочечной ДНК должны быть ключом к реализации ее функции как репликатора и передатчика генетической информации. «От нашего внимания не ускользнуло, – писали они, – что постулированные нами специфические парные связи позволяют сразу предположить механизм копирования генетического материала»[76]. Иными словами, знание физической структуры ДНК предполагало механизм, с помощью которого эта молекула могла бы себя воспроизводить[77].
На основе полученных результатов Крик предложил то, что назвал «Центральной догмой молекулярной биологии»: ДНК реплицируется, выступая как матрица для РНК, которая, в свою очередь, служит матрицей в процессе синтеза белков. Длинная и сложная молекула ДНК содержит необходимую для передачи генетическую информацию, «закодированную» с помощью прикрепленных к сахаро-фосфатному остову четырех основных нуклеотидов: аденина (А), гуанина (G), тимина (Т) и цитозина (C), причем нуклеотиды в двойной спирали ДНК всегда расположены парами друг относительно друга: аденин всегда связан с
