них были добавлены и «улучшения», которые сейчас кажутся не очень разумными, например заимствованное у Герберта Спенсера и способное сбить с толку выражение «выживание наиболее приспособленного»[34][35].
Содержание последовательных редакций «Происхождения видов» ясно показывает, что новая теория столкнулась со значительным сопротивлением на многих фронтах. Некоторые христианские мыслители-традиционалисты видели в ней угрозу для своего понимания веры; другие же, напротив, нашли в теории Дарвина новые пути для осмысления и исследования традиционных христианских идей.
Теория естественного отбора вызывала споры и в научном сообществе: многие ученые того времени ставили под сомнение ее научную обоснованность. Последовательные издания «Происхождения видов» показывают, что теория Дарвина подверглась многими современными ему учеными обоснованной критике. Но в развитии науки такой подход – норма, а не исключение. Критика теории – это средство, с помощью которого, говоря языком Дарвина, мы выясняем, обладает ли эта гипотеза потенциалом для выживания. Принятие (рецепция) научной теории – общее дело, в котором «переломный момент» достигается постепенно в процессе дискуссий и размышлений и часто сопровождается дополнительными исследованиями. По-видимому, теория Дарвина встретила более устойчивое сопротивление со стороны именно научного, а не религиозного сообщества. Это было вызвано в первую очередь неспособностью теории убедительно объяснить, как эволюционные новшества передаются будущим поколениям.
Хороший пример такой научной критики можно увидеть в замечаниях Генри Чарльза Флеминга Дженкина по поводу «слитного наследования» (blending inheritance)[36]. Дженкин (1833–1885) был шотландским инженером, активно занимавшимся разработкой подводных телефонных кабелей. Он сформулировал то, что Дарвин явно считал потенциально фатальным недостатком своей теории. Дженкин отметил, что, исходя из существующих представлений о механизмах наследственности, любые новые вариации признаков в последующих поколениях будут стираться[37]. Теория же Дарвина подразумевала передачу, а не затухание таких особенностей. Другими словами, теории Дарвина не хватало жизнеспособного понимания генетики. Дарвин ответил на критику Дженкина в пятом издании «Происхождения видов». Ответ в целом считается очень слабым и неудовлетворительным. Но разве могло быть иначе?
Реальный ответ скрывался, конечно же, в трудах австрийского монаха Грегора Менделя (1822–1884), о которых мы поговорим в следующем разделе. Хотя совмещение генетической теории Менделя и теории естественного отбора Дарвина оставалось делом будущего, уже было ясно, что разрешение этой, по-видимому, самой значительной трудности теории Дарвина не заставит себя долго ждать.
Сам Дарвин полностью осознавал необходимость всестороннего описания механизмов наследственности. Разработанная им теория (известная как «пангенезис») основывалась на гипотетических «геммулах» – мельчайших частицах, которые некоторым образом определяют все характеристики организма[38]. Геммулы никогда никем не наблюдались, тем не менее, как утверждал Дарвин, их существование необходимо было предположить, чтобы осмыслить имеющиеся в его распоряжении наблюдения. Предполагалось, что каждая клетка организма (и даже части клеток) производит геммулы определенного типа, которые способны циркулировать по всему телу и проникать в репродуктивную систему. Каждый сперматозоид и яйцеклетка содержат эти гипотетические геммулы и, таким образом, передают их следующему поколению. Это было пусть и остроумное, но все же неверное решение[39]. Дарвиновская теория пангенезиса фактически допускала лишь частичное слияние единиц наследственности, «поскольку видимые элементы сплавляются, скрытые же элементы – нет»[40][41]. Теория Дарвина оставалась шаткой из-за отсутствия убедительной генетической теории.
Тем не менее, хоть Дарвин и не считал, что смог удовлетворительно справиться со всеми вопросами, возникшими в связи с его теорией (в первую очередь с вопросом о передаче генетической информации), он все еще считал свое объяснение наилучшим из доступных. Комментарий, добавленный в шестой редакции «Происхождения видов», делает это очевидным[42].
Едва ли можно предположить, что ложная теория могла бы объяснить приведенные выше крупные массивы наблюдений столь же удовлетворительным образом, как делает это теория естественного отбора. Недавно было высказано возражение, что такая аргументация ненадежна: однако именно этот аргумент используется в оценке событий повседневной жизни, и его часто используют величайшие натурфилософы.
Признавая нехватку строгих доказательств, Дарвин явно полагал, что его теория может быть подтверждена на основе критериев принятия и обоснования, которые уже тогда широко применялись в естественных науках. Он считал, что объяснительная способность теории сама по себе является надежным указанием на ее истинность.
Механизмы наследования:
Грегор Мендель
Дарвин не подозревал, что работа над столь трудными для него вопросами велась тем временем в тихом монастырском саду в Центральной Европе. Грегор Мендель был монахом августинского монастыря святого Фомы в австрийском городе Брюнне (ныне чешский город Брно). В монастырь он поступил в возрасте двадцати лет. Руководство монастыря было впечатлено энтузиазмом Грегора, но отнюдь не уровнем его образования. Юный Мендель был отправлен в Венский университет для дальнейшего обучения (1851–1853), в течение которого он изучал физику, химию, зоологию и ботанику. Вернувшись в монастырь, Мендель преподавал в местной школе и проводил опыты по ботанике в монастырском саду. Как преподаватели Венского университета, так и настоятель монастыря поощряли интерес Грегора к гибридизации у растений. В сущности, Мендель изучал наследственную передачу конкретных признаков от родительских растений к потомству. Эксперименты оборвались в 1868 году после избрания Менделя настоятелем монастыря, когда ему пришлось взять на себя новые административные обязанности.
Эксперименты Менделя, включавшие выращивание около 28 000 растений гороха и наблюдение за передачей признаков от одного поколения к другому, проводились в 1856–1863 годах. Мендель решил сосредоточиться на семи легко различимых признаках, наиболее известные из которых – окраска цветков (пурпурная/белая) и цвет семян (желтый/зеленый). Наблюдая за закономерностями наследования этих признаков, Мендель заметил некоторые важные и повторяющиеся из раза в раз особенности. Поскольку он использовал очень много растений и скрупулезно записывал свои открытия, результаты поддавались детальному статистическому анализу, который выявил ряд регулярных, повторяющихся математических закономерностей огромной важности. Мендель обнаружил, что если скрестить две линии растений, одну с желтыми, а другую с зелеными горошинами, то у всех гибридов первого поколения горошины будут желтыми. Однако в следующем поколении гибридов соотношение растений с желтыми и зелеными горошинами всегда будет составлять 3 к 1. При этом некоторые признаки, такие как желтый цвет семян, оказались «доминантными» по отношению к «рецессивным» признакам, таким как зеленый цвет семян.
На основе своих исследований Мендель смог сформулировать три фундаментальных принципа, которые, как представлялось, управляли наследованием:
1. Наследование каждого признака (например, окраски цветков или семян), по-видимому, зависит от определенных единиц или факторов, которые передаются потомкам.
2. Растение получает по одной такой единице, соответствующей его признакам, от каждого из родителей.
3. Признаки, которые не проявляются у индивида, тем не менее могут быть переданы далее одному из последующих поколений.
Таким образом, Мендель предложил теорию «независимого наследования», согласно которой признаки определялись дискретными
