интересное решение этой проблемы было недавно предложено М.Б.Бурзиным (1987). Основываясь на эмпирических данных о распространении в геологической истории основных размерных классов и морфологических групп фитопланктона, он показал, что тенденции, выявленные в эволюции планктонного сообщества, могут объясняться лишь наличием в его составе консументов, и даже "вычислил" некоторые их характеристики (подробнее — см. главу 6-а). В качестве первичного биотопа этих существ обычно указывают уже знакомые нам "водорослевые луга"; в этих густых подводных зарослях должна была, помимо всего прочего, наблюдаться повышенная концентрация кислорода.
Судя по всему, именно деятельность зоопланктона спровоцировала вендский фитопланктонный кризис — первое палеонтологически документированное крупномасштабное вымирание (см. главу 6-а). Затем последовало бесследное исчезновение эдиакарской фауны, а еще далее — стремительное сокращение численности и разнообразия строматолитовых построек. Именно на фоне этих кризисных событий и разворачивается так называемая "кембрийская скелетная революция" — процесс, которому суждено было сформировать основные черты того самого Мира, в котором мы живем и поныне.
6-а (дополнительная). Взаимоотношения хищника и жертвы в экологическом и эволюционном масштабах времени.
Одной из приоритетных задач современной биологии, несомненно, является создание обобщенной теории эволюции экосистем. При этом у экологов может возникнуть сильный соблазн начать ее строить в одиночку, опираясь исключительно на данные по динамике современных сообществ и игнорируя "измышления" палеонтологов. А почему бы и нет? Есть тому пример: эволюцию всех конкретных таксонов животных и растений реконструировали, как всем известно, при самом минимальном участии палеонтологов, опираясь почти исключительно на данные сравнительной анатомии. Для этого достаточно сходные рецентные организмы располагают в виде последовательностей, трактуемых как отражение реальной преемственности в ряду "предок-потомок" (например, тупайя — лемур — низшая обезьяна — человекообразная обезьяна — человек), и уже потом эти филетические ряды дополняют ископаемыми членами (в нашем случае — австралопитеком, питекантропом и неандертальцем).
Хотя злые языки из числа антиэволюционистов и утверждают, будто филетические ряды мало чем отличаются от известной карикатуры XIX века, изображающей "Чудесное превращение короля Луи-Филиппа в грушу", это, разумеется, не так. Настоящая проблема в другом: при реконструкции исторических последовательностей косвенный, "сравнительно-анатомический", метод действительно предпочтителен (поскольку метод прямой, "палеонтологический", имеет крупный встроенный дефект в виде принципиальной неполноты летописи), однако он годится не для всякого типа биологических объектов. А именно — он приложим лишь к тем объектам, которые хотя бы в принципе обладают филогенезом, т. е. историческим развитием; иными словами — система должна обладать хорошей памятью относительно своих предшествующих исторических состояний.
В случае таксона память эта обеспечивается передаваемым от предка к потомку "текстом" в виде нуклеотидной последовательности. А вот экосистема подобного наследственного субстрата лишена; она обладает лишь элементами онтогенеза, т. е. индивидуального развития (экогенетические сукцессии, о которых речь пойдет в главе 12), но филогенеза у нее, судя по всему, не бывает в принципе. Так что для изучения истории экосистем "сравнительно-анатомический метод" не годится, и палеонтология, как это ни парадоксально, неизбежно будет играть здесь существенно большую роль, чем при реконструкции филогенезов отдельных таксонов.
Итак, создавать теорию эволюции экосистем должны, на паритетных началах, экологи и палеонтологи, причем первым, по идее, следует создавать основу для актуалистической интерпретации тех фактов, что накоплены вторыми. К сожалению, в процессе такого "заочного сотрудничества" между экологами и палеонтологами часто возникают недоразумения, связанные с неверным пониманием границ применимости каждого из используемых ими методов. Одну из таких "конфликтных ситуаций" можно разобрать на примере взаимоотношений хищника и жертвы в докембрийских планктонных экосистемах)[17].
В современной экологии существует достаточно хорошо обоснованная (в том числе и математическими моделями) концепция оптимального питания хищника. Согласно ей, консумент стремится выбирать пищевые объекты таким образом, чтобы разность между энергосодержанием пищи и суммарными энергозатратами на ее добывание оказывалась максимальной. Для каждого конкретного хищника существует определенный размерный оптимум жертв, с наибольшей частотой поедаемых им (лев питается в основном антилопами, хотя в составе его добычи могут оказаться и буйвол, и кролик). В свою очередь, у жертвы имеется целый ряд эволюционных стратегий, защищающих ее популяции от выедания (увеличение скорости размножения, приобретение криптической окраски или ядовитости, и т. д.); экспериментально показано, что одной из таких стратегий является уход за пределы размерного оптимума.
Из наблюдений над сезонными изменениями в популяциях планктонных ракообразных и коловраток было установлено, что это действительно так; при этом жертва по-разному защищается от тех хищников, что лишь немного превосходят ее по величине, и тех, что относятся к следующему размерному классу. Защитой от врагов первого типа (выедающих особей среднего и мелкого размера) является увеличение собственных размеров жертвы за пределы оптимума выедания. Против врагов второго типа (выедающих самых крупных из жертв) такая стратегия бесполезна, здесь надо уменьшать свои размеры. Защитой же от комбинированного воздействия хищников обоих типов может служить изменение формы тела — образование шипов и прозрачных выростов кутикулы (их периодическое появление в популяциях дафний — хорошо известный факт). Это позволяет увеличить реальные размеры (создав помехи для врагов первого типа), сохраняя при этом возможно меньшую заметность для врагов второго типа. Основываясь на этой экологической концепции, а также на эмпирических данных о распространении в геологической истории основных размерных классов фитопланктона (до 16 мкм, 16–60 мкм, 60-200 мкм, свыше 200 мкм) и его морфологических групп (оболочка гладкая или с выростами), М.Б. Бурзин в 1987 г. реконструировал основные этапы формирования планктонной экосистемы (рисунок 22).
РИСУНОК 22. Основные размерные и морфологические группы планктона.
До начала рифея (1,65 млрд лет) фитопланктон состоял почти исключительно из малоразмерных форм с (до 16 мкм). Можно предполагать, что консументы в это время либо были представлены самым мелким размерным классом (назовем его условно "инфузория"), либо отсутствовали вовсе. Впрочем, первое более вероятно: из этого времени известны и мелкие шипастые формы, что может быть первым в истории появлением защитных структур у фитопланктона в ответ на пресс выедания первым зоопланктоном. Для эукариотного фитопланктона, обладающего способностью разрешать "противоречие Виленкина" за счет активных передвижений, выгодно сохранять минимальные размеры тела (что улучшает соотношение поверхность/объем). Поэтому появление в раннем рифее (1,6 млрд лет) форм из следующего размерного класса (16–60 мкм) может рассматриваться как отражение усиления пресса хищников класса "инфузория", и соответственно, попытки фитопланктона уйти за размерный оптимум выедания путем увеличения размера.
Эта стратегия использовалась фитопланктоном на протяжении всего рифея, т. е. почти миллиард лет. В середине рифея (1,4–1,0 млрд лет) появляются акритархи размерного класса 60-200 мкм; это может рассматриваться как реакция на появление консументов следующего размерного класса — "коловратка". К концу же позднего рифея (700 млн лет) фитопланктонные организмы достигают максимального размера за всю историю: помимо
