эпоха поистине драматических перемен, о которых и пойдет речь в следующей главе.
6. Поздний докембрий: возникновение многоклеточности. Гипотеза кислородного контроля. Эдиакарский эксперимент.
Прежде чем непосредственно приступать к изучению древнейших многоклеточных организмов, давайте задумаемся: а зачем, собственно говоря, эта многоклеточность нужна? Какие преимущества она дает? На эту проблему можно посмотреть с разных точек зрения, но мы для начала посмотрим — с экологической. Иными словами: что многоклеточность дает не самому организму, а экосистеме, и — в конечном счете — биосфере.
Малоразмерные фитопланктонные организмы (прежде всего — прокариотные) сталкиваются с одной проблемой, на которую впервые обратил внимание гидробиолог Б.В. Виленкин. Снабжение этих одноклеточных биогенами и растворенными газами происходит за счет диффузии сквозь клеточную стенку; это, казалось бы, должно благоприятствовать миниатюризации клеток — чтобы максимально увеличить отношение ее поверхности к объему. Однако очень мелкий организм неспособен выделиться из окружающей его водной массы: пассивно паря в толще воды (и оставаясь неподвижным относительно нее), он быстро создает вокруг себя "пустыню" — выедает из непосредственно окружающего его водного слоя все биогены. При этом он насыщает воду диффундирующей наружу органикой, которую не в силах удерживать внутри клетки из-за того же самого — высокого — соотношения поверхность/объем. То, что при этом безвозвратно теряется более трети клеточной продукции — полбеды; хуже то, что на окисление этой органики расходуется кислород, и водный слой, окружающий организм, эвтрофицируется. Одним словом, незабвенный Пятачок был прав: жизнь "очень маленького существа" полна неприятностей.
Неприятностей этих можно избежать, лишь заставив организм перемещаться относительно вмещающей его воды. Этого можно добиться двумя способами: либо начать самому активно двигаться в ее толще, либо, наоборот, прикрепиться к неподвижному субстрату — чтобы вода двигалась относительно тебя. Второй способ прокариоты реализовали немедленно, сконструировав мат. А вот с первым способом (казалось бы, более простым и очевидным) у них возникли крупные проблемы — ибо эффективных органов движения, подобных жгутикам и ресничкам эукариотных одноклеточных, у прокариот не возникает, а создание клеточных агрегаций, способных к согласованным движениям (например, волнообразным) затруднено из-за крайней слабости межклеточных взаимодействий (см. Главу 5). Поэтому "генеральной линией" этот способ становится лишь при появлении эукариот, способных к образованию высокоинтегрированных клеточных агрегаций, т. е. к настоящей многоклеточности.
Многоклеточность привела, среди прочего, к резкому повышению способности организмов создавать в своем теле запас питательных веществ. Практически лишенные этих запасов одноклеточные (в особенности — прокариоты) обречены реагировать на изменения содержания биогенов в окружающей среде единственным способом — изменением плотности популяций. (Примером такого их поведения может служить "цветение" водоемов, когда стремительное размножение одноклеточных и нитчатых водорослей быстро приводит к исчерпанию ресурса экосистемы; в результате безмерно разросшаяся популяция в одночасье вымирает, а на окисление этой мертвой органики расходуется затем почти весь кислород водоема — "замор"). Запасные вещества и резервная биомасса крупных организмов делают их популяции более независимыми от колебаний ресурса и стабилизируют их плотность. В свою очередь, существующие в экосистеме геохимические круговороты обретают в лице этих организмов крупное резервное депо[14], оказывающее на все эти циклы мощное стабилизирующее воздействие. Такая "взаимная стабилизация" кажется одним из главных экологических следствий возникновения многоклеточных (хотя правильнее сказать — макроскопических, т. е. видимых невооруженным глазом) организмов.
Последняя оговорка не случайна. Если же мы от вопроса "для чего возникла многоклеточность" перейдем к вопросу "как и когда она возникла", то нам прежде всего придется определить — какой организм следует считать многоклеточным? Если даже не брать в расчет чисто терминологические проблемы (следует ли называть "колонией" Volvox, у которого есть дифференциация между клетками переднего и заднего полушарий, зародыша, возникающие путем палинтомии — деления без последующего увеличения размеров клеток, и который к тому же смертен), здесь существует и проблема вполне объективная. А именно: соответствует ли строгим критериям многоклеточности строение тела макроскопических водорослей и грибов? Большинство биологов ныне отвечают на этот вопрос отрицательно, оставляя термин "многоклеточные" лишь за зелеными растениями (Metaphyta) и животными (Metazoa); Дж. Корлисс (1983) ввел для этих двух групп удачный термин — многотканевые организмы.
Таким образом, достижение живыми организмами макроскопических размеров может происходить различными способами, а истинная многоклеточность (многотканевость) — лишь один из них. В любом случае, многоклеточность (в широком смысле) почти наверняка возникала в процессе эволюции многократно и независимо: во многих типах водорослей — красных (Rhodophyta), зеленых (Chlorophyta), золотистых (Chrysophyta) — или высших грибов-аскомицетов (Ascomyceta) можно выявить преемственные ряды от одноклеточных форм через колонии (например, нитчатые формы) к макроскопическим организмам с аналогами тканевой дифференцировки.
РИСУНОК 19. Изменения во времени относительного обилия основных биотических компонентов:
(а) — прокариотыстроматолитообразователи, (б) — свободноживущие прокариоты, (в) — эукариотный фитопланктон, (г) — многоклеточные растения, (д) — многоклеточные животные.
Эта гипотетическая эволюционная картина хорошо соответствует современным палеонтологическим данным (рисунок 19). Первые эукариоты появились (как мы помним из главы 5) около двух миллиардов лет назад среди фитопланктонных акритарх; вскоре к ним добавились и нитчатые формы с эукариотными параметрами клеток. Замечательно, что они никогда не встречаются в прокариотных бентосных сообществах (цианобактериальных матах), а с самого начала формируют свой собственный тип растительности, названный В.Шенборном (1987) "водорослевыми лугами". Ныне сообщества такого типа известны лишь в некоторых антарктических внутренних водоемах; в докембрии же они, судя по характеру осадков, были широко распространены в морях за пределами мелководий (которые были заняты матами).
К середине рифея (1,4–1,2 млрд лет) эти нитчатые эукариотные формы достигли значительного разнообразия. Именно тогда в составе "водорослевых лугов" появились и первые макроскопические водоросли с пластинчатым, корковым и кожистым типами слоевища, а к венду (650 млн лет) основным компонентом этих сообществ становятся вендотении — лентовидные водоросли длиной до 15 см. Есть даже сообщение о находке каких-то пластинчатых водорослей в китайской формации Чанчен с возрастом 1,8 млрд лет; эта датировка нуждается в подтверждении, но не кажется нереальной. Дело в том, что таксономическая принадлежность всех этих форм недостаточно ясна, однако некоторые из них очень сходны с низшими красными водорослями — бангиевыми. Красные же водоросли, как полагают многие исследователи, являются самой архаичной ветвью эукариот, и даже, возможно, произошли в результате "независимой эукариотизации" цианобактерий.
А вот животные, а также следы их жизнедеятельности (норки и следовые дорожки на поверхности осадка), достоверно появились в палеонтологической летописи лишь в конце протерозоя — около 800 млн лет назад. (Интересно, что водоросли с минерализованными слоевищами, для которых можно предполагать тот же уровень организации, что и у высших красных и бурых водорослей, появились еще позднее — в венде). В чем же причина того, что истинная многоклеточность возникла так
