опыта уже опубликованы в наших работах (Гельцер, 1956, 1963б). Здесь мы сообщаем данные за 10 лет.
Из опытов в лизиметрах академика В. Р. Вильямса было известно, что рост растений на материнской породе очень задерживается из–за недостатка зольных элементов и азота. В нашем опыте было внесено перед посевом в каждый лизиметр по 2 г Р205 в виде КН2РО4, 1,5 г азота с KN03, микроэлементы с боромагниевыми удобрениями и по 100 г. СаО.
Выбор подопытных растений был обусловлен степенью их микотрофности. В парующем лизиметре незначительное накопление азота слагалось из азота осадков, поливных вод,, удобрений и азотфиксации водорослей. Помимо указанного лизиметра, имелись лизиметры, в которых ежегодно высевались слабо микотрофные однолетние зерновые и бобовые культуры, сильно микотрофные ирисы, многолетние злаки и бобово–злаковые травосмеси. Во второй серии, кроме отмеченных, были лизиметры с сильно микотрофными многолетними растениями — мать–и–мачехой, пыреем, любкой.
Включение ирисов в опыт определялось имеющимися данными о быстром окультуривающем их действии на почву (Ф. Ю. Гельцер, 1955, 1960) и очень высокой степени микотрофности их корней (рис. 24). Впервые X. Шандерль (Schanderl, 1942) установил, что ирисы в сосуде накопили 539 мг азота, а клевер в тех же условиях — 384 мг.
Рис. 24. Чистая культура эндофитов из корней ирисов. Везикулярные вздутия окрашены анилин–бляу
Изучение мать–и–мачехи представляло интерес, поскольку это растение обеспечивает первичный почвообразовательный процесс на глинистых обнажениях или песчаных аллювиальных наносах. Несмотря на свою способность к азотфиксации, бобовые растения никогда не поселяются первыми на бедных субстратах. В противоположность бобовым мать–и–мачеха не выдерживает субстратов, обогащенных минеральными солями и перегноем, и ее нельзя выращивать на материнских породах более 4-6 лет.
В табл.7 дано накопление азота в глине лизиметров под влиянием роста сильно и слабо микотрофных растений.
Слабо микотрофные однолетние зерновые культуры даже при наличии двухлетнего культивирования однолетних бобовых — вики и гороха — незначительно обогатили глину азотом, тогда как сильно микотрофные многолетние злаки, ирисы и мать–и–мачеха способствовали значительному увеличению азота в почве. Преимущество остается за многолетней бобово–злакововой смесью, которая в 3 и 5 раз повысила содержание азота в глине. Баланс этого элемента приведен в табл.8.
Таблица 7 Общее содержание азота и перегноя в лизиметрах в горизонте 0-15 см
Наглядным подтверждением полученных в этом опыте (в первой серии) данных служит фотография, показывающая рост проса на почвах лизиметров разных вариантов на седьмой год (рис. 25). В лизиметре без растений урожай сухой зеленой массы проса был предельно низким — 8,9 г. Лучше выросло просо в лизиметре с однолетними культурами и ирисами — 27,9 и 30,4 г. Значительно увеличилась зеленая масса проса после 6 лет возделывания многолетних злаков и бобово–злаковой травосмеси — соответственно 98,4 и 112,5 г.
Таблица 8 Баланс азота (г) в лизиметрах за 10 лет
Опыт убедительно показывает, что сильно микотрофные многолетние злаки обладают значительной способностью к азотфиксации, так как иначе они не смогли бы способствовать заметному накоплению перегноя, достаточному для создания почти такой же зеленой массы проса, которая была получена по лучшему предшественнику — многолетней бобово–злаковой травосмеси.
Ирисы и однолетние сельскохозяйственные культуры за 6 лет также заметно повысили Плодородие глины по сравнению с его уровнем в контрольном лизиметре, где глина так и не приобрела основного свойства почвы — ее плодородия.
Результаты изучения азотфиксации чистых культур эндофитов в лабораторных условиях, подкрепленные данными о накоплении азота и перегноя под влиянием роста сильно микотрофных растений в лизиметрах на материнской породе» находят полное подтверждение при исследовании природных почвообразовательных процессов. В природных условиях максимальное количество перегнойных веществ и азота накапливается в почвах на богатых фосфором карбонатных материнских породах, что обеспечивает хороший рост многолетней травянистой формации с хорошо развитой корневой системой. П. А. Костычев (1886) подчеркнул, что развитие гумозного слоя черноземов определяется глубиной проникновения корневых систем травянистых растений. По данным Н. И. Болотиной (1947), в метровом слое деградированных выщелоченных и обыкновенных черноземов в расчете на 1 га содержится от 21 до 37 т азота, а в мощных черноземах — 31-43 т/га.
Рис. 25. Рост проса на почвах с различным плодородием в лизиметрах:: слева направо — по пару; после однолетних культур; после ирисов; после многолетних злаков; после многолетних травосмесей
В основном накопление азота в почвах степей, прерий и лугов связано с хорошо выраженной микотрофностыо многолетней травянистой растительности. По данным Н. М. Базилевич (1955), ежегодный опад такой растительности содержит от 94 до 193 кг азота на 1 га.
Выводы
1. Чистые культуры эндофитов, выделенные из корней различных растений, обладают значительной способностью к азотфиксации. В лабораторных условиях за 30 дней опыта они фиксируют от 3,7 до 25,2 мг азота на 1 г сахара. В природных условиях симбионтные грибы многолетних растений могут накопить большое количество азота в почве при условии нейтральной реакции среды обитания.
2. Установленное нами в хорошо развитых клубеньках всех бобовых культур присутствие эндофитов подтверждает их участие в процессе азотфиксации этих растении.
3. Тройной симбиоз у бобовых — растение — клубеньковые бактерии — эндофиты — и симбиоз у небобовых растений с хорошо развитой микоризой и клубеньками на корнях обеспечивают значительную азотфиксацию в природных условиях.
4. Стимулирующее влияние эндофитов на азотфиксацию клубеньковых бактерий определяет эффективность обработки семян бобовых культур перед посевом ростовыми препаратами (такими, как симбионты), изготовленными из чистых культур эндофитов.
5. В длительных опытах в лизиметрах было установлено, что сильно микотрофные растения накапливают в материнской породе больше азота и перегноя, чем слабо микотрофные.
6. Обоснование большого значения азотфиксации эндофитов для накопления азота в почве заставляет обратить особое внимание на создание оптимальных условий их развития в корнях возделываемых культур.
4. Участие симбионтных грибов в синтетической деятельности растений
Нам предстоит коротко
