формы, обладающие генами специфической (сортовой) устойчивости. В ответ на это в популяции паразита возникают формы, несущие гены вирулентности, способные преодолевать гены устойчивости растений. И формы растений с генами устойчивости, и формы паразита с генами вирулентности возникают в ходе сопряженной эволюции паразита и хозяина. Теорию сопряженной эволюции растения и его паразита на их совместной родине выдвинул Н. И. Вавилов и впоследствии развил П. М. Жуковский.
Согласно теории сопряженной эволюции наибольшее разнообразие устойчивых форм растений, которые могут служить исходным материалом для селекции, следует искать именно на совместной родине растения и паразита там, где протекала их совместная «притирка» или сопряженная эволюция. И хозяин и паразит там проявляют исключительную изменчивость, в результате чего растение образует все новые и новые устойчивые разновидности и формы, а паразит формирует все новые и новые расы и биотипы.
Научное предвидение Н. И. Вавилова оказалось пророческим и полностью себя оправдало. Поиски доноров генов устойчивости, которые ранее велись методом проб и ошибок, приобрели целенаправленный характер. Ученые всего мира благодарны за это Н. И. Вавилову, который поставил на научную основу работу селекционеров.
Хорошим примером сопряженной эволюции служит картофель и возбудитель его наиболее опасной болезни фитофтороза. Родиной этих партнеров, где протекала их совместная эволюция, являются Мексика и Гватемала. Здесь находится древний центр формирования как диких клубненосных видов картофеля, так и основной центр формирования различных рас фитофторы. Растущие здесь растения картофеля имеют самый широкий в мире набор генов устойчивости, а паразит — наибольшее разнообразие генов вирулентности.
Наверное, давно бы следовало сказать, что любая форма иммунитета растений, как, впрочем, и других организмов, от полного иммунитета до той или иной степени устойчивости и восприимчивости, находится под строгим генетическим контролем, или, как говорят ученые, «генетически детерминирована». Попробуем в самой общей форме разобраться в том, как возникают гены специфической устойчивости у растений и гены вирулентности у паразитов в процессе их сопряженной эволюции.
Итак, барьер неспецифического иммунитета преодолен, паразит специализировался к виду растения, который страдает от новой болезни. Однако виды организмов являются популяциями, состоящими из особей, которые неоднородны, несмотря на их кажущееся морфологическое сходство. Вот эта неоднородность или гетерогенность популяций, образовавшаяся в результате их изменчивости, и лежит в основе возникновения специфического иммунитета.
Предположим, что в популяции растения, повсеместно восприимчивого к паразиту, возникает мутация, превращающая данную особь в устойчивую. Иными словами, некая особь растения или некие особи приобретают ген устойчивости к патогену. В результате присутствия такого гена данное растение перестает поражаться болезнью и в силу этого становится более жизнеспособным и более продуктивным. Естественно, что растения с таким свойством постепенно накапливаются в популяции, поскольку получают преимущество перед другими, которые продолжают болеть. Число растений с геном устойчивости (назовем его ген R1 — от английского resistance — устойчивость) возрастает. Новый барьер устойчивости, обусловленный возникновением одного признака, управляемого одним геном, называется уже не видовым иммунитетом, а специфической (сортовой) устойчивостью.
Ген устойчивости является полезным геном, и поэтому теоретически в конечном счете многие особи, составляющие популяцию растения, могут приобрести этот ген, что, конечно, не может не создать угрозы существованию паразита. Ведь последний может потерять свои позиции. Однако ничуть не бывало. В ответ на появление устойчивых форм растений у паразита также начинают отбираться и накапливаться мутантные формы, способные поражать формы устойчивых растений. Такие новые формы (расы) паразита обладают геном вирулентности, способным преодолевать ген устойчивости R1. Все особи, обладающие этим геном, представляют собой вновь возникшую расу (назовем ее расой 1), к которой ранее устойчивые формы с геном R1 становятся восприимчивыми.
Тогда в растительной популяции начинают отбираться мутантные формы, обладающие геном устойчивости R2. В ответ на это у паразита возникает и накапливается раса 2, несущая в себе ген вирулентности, способный преодолевать ген устойчивости R2. По такому же принципу в популяции растений возникают формы с генами устойчивости R3 и R4 и так далее и соответственно расы паразитов 3 и 4. Инициатива в возникновении новых генов в этом эволюционном марафоне принадлежит растению, поскольку новые вирулентные формы паразита не начнут накапливаться до тех пор, пока не возникнут устойчивые формы растений, которые им предстоит осваивать. Естественный отбор будет благоприятствовать тем новым признакам растений, которые защищают их от паразита, и тем новым признакам паразитов, которые преодолевают это свойство хозяина.
В природе гены могут возникать не последовательно, а параллельно, в результате чего в больших популяциях способны одновременно накапливаться несколько генов. Чем длительнее сосуществование партнеров, тем большее количество таких форм накапливается. Естественно, что на совместной родине растения и его паразита период их сосуществования был наиболее долгим. Именно поэтому там в наибольшем количестве и накапливаются устойчивые формы растений и физиологические расы паразита.
Таким образом, в результате сопряженной эволюции у хозяина и его паразита возникают комплементарные (друг другу соответствующие) пары генов — ген устойчивости у растения и преодолевающий его ген вирулентности у паразита.
Вот это и есть одна из центральных догм фитоиммунологии — теория ген — на — ген. Она была создана американским фитопатологом Т. Флором в начале 50-х годов. Основанием для ее создания была длительная работа Флора с ржавчиной льна. В его распоряжении было около 200 рас этого паразита, а также большое число сортов льна с различным количеством генов устойчивости. Оказалось, что сорта льна, имеющие один ген устойчивости, поражаются расой, имеющей один ген вирулентности. Для того чтобы поразить сорт с двумя генами устойчивости, раса должна как минимум обладать двумя генами вирулентности и т. д. Иными словами, сорт растения, обладающий определенным геном (или генами) устойчивости, будет поражаться расой только в том случае, если у нее есть соответствующий геи (или гены) вирулентности, способные преодолевать гены устойчивости растения. Если у расы такого гена нет — сорт окажется устойчивым. Возникновение комплементарных генетических систем является результатом сопряженной эволюции партнеров. Таким образом, теория Флора ген — на — ген является логическим завершением теории сопряженной эволюции.
Поскольку возникновение системы ген — на — геи возможно только в процессе длительной коэволюции хозяина и паразита, в результате чего и достигается их тесная эволюционная «притирка» или специализация, то, следовательно, такие системы могут существовать в основном у высокоспециализированных паразитов из групп облигатов или факультативных сапрофитов. У малоспециализированных паразитов такие отношения менее вероятны. В настоящее время существование системы ген — на — ген подтверждено для фитофтороза картофеля, ржавчины пшеницы и кофе, парши яблок, головни овса и других болезней, возбудителями которых являются специализированные патогены.
До сих пор еще никто не знает, что представляет собой ген устойчивости растения, равно как и геи вирулентности паразита. Ни
