один продукт этих генов еще не охарактеризован, не установлен путь от гена устойчивости или вирулентности к признаку устойчивости или вирулентности. Тем не менее за последнее время получен ряд фактов, которые приближают нас к пониманию природы этого явления. В главе «Загадка специфичности» мы попытаемся проиллюстрировать предложенную здесь схему сопряженной эволюции паразита и хозяина на молекулярном уровне в свете последних полученных данных.
Из того, что мы сказали, вытекает важный практический вывод: сорт растения, обладающий геном устойчивости, как правило, может быть в конечном счете побежден новой расой паразита, которую этот же сорт и вызвал к жизни. Возникновение новых вирулентных рас паразита — бич современного растениеводства. Именно их возникновение и распространение является одной из главных причин того, что жизнь вновь выведенных устойчивых сортов становится все короче и короче. Недаром J Г. М. Жуковский, говоря о быстром приспособлении паразита к новым сортам растения, пишет, что там, где подозревается адаптация паразита к хозяину, следует искать возникновение новой расы.
Не нужно думать, что новые расы паразита один раз где-то возникают, а затем распространяются по всей Земле. Расы возникают и исчезают повсеместно. Могут возникнуть там, где появляется сорт с новым геном, вызывающим их к жизни. Могут исчезнуть после того, как этот сорт исчезает из посевов. Расообразовательные процессы у патогенов протекают в природе с поразительной быстротой, поскольку скорость размножения паразита во много раз превышает скорость размножения растения. Так, на одном га посевов ежегодно формируется от 1011 до 1013 спор возбудителей фитофтороза, ржавчины и некоторых других болезней. А если принять во внимание, что мутации по каждому гену возникают в среднем одна на 107—109, то ежегодно на одном га посевов будут от 102 до 106 мутирующих спор патогенов, среди которых могут быть формы с тем или иным геном вирулентности, дающие начало новым расам.
Однако причинами возникновения рас, обладающих новыми генами устойчивости, могут быть не только мутации, но и гетерокариоз (разнокачественность ядер в грибной клетке), гибридизация и другие процессы.
Раса может обладать не одним, а двумя или более генами вирулентности. Такие расы называют сложными в отличие от простых, обладающих одним геном. Например, в случае возбудителя фитофтороза картофеля раса с геном вирулентности 1 будет простой расой 1, а раса с двумя генами вирулентности 1 и 2 называется сложной расой 1, 2. Раса с генами 1, 2, 3 и 4 — сложной расой 1, 2, 3, 4 и т. д.
Наличие в сорте картофеля определенного гена устойчивости, например гена R1, делает этот сорт устойчивым ко всем расам, в названии которых цифра 1 отсутствует, и, восприимчивым к тем расам, в наименовании которых эта цифра имеется. И наоборот, раса фитофторы будет поражать сорта картофеля только в том случае, если у нее есть гены вирулентности, преодолевающие гены устойчивости хозяина.
По логике вещей, казалось бы, чем большим количеством генов вирулентности обладает раса, тем выше ее жизнеспособность. На самом деле это совсем необязательно. Если высевать на питательную среду простые и сложные расы вместе, то через некоторое время окажется, что сложные расы, не выдержав конкуренции с простыми, постепенно исчезают. То же самое будет, если смесью из простых и сложных рас заражать сорт картофеля, который не имеет генов устойчивости и потому поражается всеми расами возбудителя фитофтороза. Спустя некоторое время простые расы вытесняют сложные. Описанное явление есть результат действия стабилизирующего отбора, к которому нам еще придется вернуться в этой книге. Иными словами, в популяции паразита накапливаются лишь те гены вирулентности, которые необходимы для преодоления генов устойчивости растения-хозяина. Лишние, не использующиеся гены не только не полезны, по и вредны, и ими обладающие расы исчезают из популяции. Когда в популяции растений появляются новые сложные гены устойчивости, тогда и возникают сложные, их преодолевающие расы, которые существуют до той поры, пока существуют сорта, которые их вызывали к жизни. Простые расы такие сорта поразить не могут, и поэтому сложные расы на этих сортах не имеют конкурентов. Но зато последние по выдерживают конкуренции с простыми расами на сортах с одним геном устойчивости. Вот уже поистине за все в этом мире приходится платить, и за излишнюю вирулентность тоже.
Раса, которая поражает сорт растения, называется совместимой к нему; раса, неспособная поражать, т. е. та, к которой сорт устойчив, несовместимой. Таким образом, хорошее человеческое понятие — совместимость (которое обычно связано с положительными моментами — совместимостью людей, характеров) в фитопатологии понимается наоборот: совместимая к сорту раса вызывает его болезнь, тогда как по отношению к несовместимой он остается здоровым.
Наличие генов вирулентности у рас определяют по их способности заражать набор сортов растения-хозяина, обладающих определенными генами устойчивости. Набор таких сортов носит название сортов-дифференциаторов, поскольку по ним удается различить расы патогенов.
Число генов вирулентности в популяции паразита, как уже говорилось выше, будет равно числу генов устойчивости в популяции растения-хозяина. Если число генов вирулентности обозначить буквой п, то количество теоретически существующих рас паразита будет составлять 2n. Например, у возбудителя фитофтороза картофеля сейчас известно не менее 11 генов вирулентности (соответственно у картофеля имеется не менее 11 генов устойчивости). Это означает, что число рас паразита, которое теоретически может существовать в природе, будет составлять 211, или 2048 рас. У возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы свыше 20 генов вирулентности, а значит, число рас будет баснословно велико. Это не означает, что все эти расы разом существуют в природе, но теоретически они могут возникать, если появятся посевы с соответствующими генами устойчивости, которые их и вызывают к жизни.
Известный фитопатолог Я. Ван-дер-Планк считает, что в природе могут существовать два типа рас. Расы, о которых только что шла речь, поражают одни сорта растений, но зато совсем не поражают другие. Иными словами, один и тот же сорт одними расами поражается, а другими — не поражается. Фитопатологи в таком случае говорят, что расы дифференцированно (различно) реагируют с сортами растений. В этом случае взаимодействие сортов и рас идет по принципу да — нет. Есть поражение — да, нет поражения — нет. Мы уже знаем, что поражение есть тогда, когда ген вирулентности расы может преодолевать ген устойчивости растения. Такие расы различаются по вирулентности. Взаимоотношения именно таких рас и сортов описываются системой ген — на — ген.
Другие встречающиеся в природе расы не дают дифференцированной реакции с сортами растений. Предположим, выделен набор рас от А до Е, которые по их способности заражать определенный сорт растения можно выстроить в порядке А>Б>В>Г>Д>Е, где раса А поражает данный сорт
