литературным данным, мы отыскали упоминания о посещении одиночными и общественными осами-охотниками почти 800 различных видов растений из 106 семейств[342][343]. Отношения между общественными осами и растениями интригуют особенно сильно. В целом представляется, что эти осы на удивление неприхотливы в выборе посещаемых растений. Рабочие осы, вероятно, используют запасы нектара самых распространенных видов растений в пределах кормовой территории их гнезд. Чем больше гнездо, тем больше число рабочих особей и тем больше связей между осами и растениями встраивается в сеть взаимодействия.
Если осы действительно занимаются опылением, то это, вероятно, очень жизнеспособная сеть связей между растениями и опылителями, как с позиции растений, так и с позиции ос, поскольку их зависимость друг от друга не является критической ни для растения, ни для осы. Поэтому, если кто-то из них станет жертвой локального вымирания, это не слишком нарушит жизнь сообщества. Поскольку общественные осы не отдают предпочтения какому-либо конкретному растению, вероятно, им проще выжить в деградированных или фрагментированных местообитаниях. По этой причине было высказано предположение, что общественные осы могут быть важны как «резервные» опылители: когда для пчел условия становятся совершенно невыносимыми, опыление осами способно поддержать существование остатков экосистемы[344].
Осы также распространяют продукты опыления – семена. В этом нет ничего удивительного: в конце концов, бескрылые осы (муравьи) известны своими услугами по распространению семян. Они занимаются расселением свыше 11 000 видов цветковых растений, а на семенах в ходе эволюции развился богатый липидами придаток, который муравьи используют для переноски семян в гнездо, где сами семена выбрасываются (и таким образом распространяются), а вкусный придаток скармливается потомству. Распространение семян осами отмечалось только для 10 видов растений; в этом участвовали 12 видов ос, все из них общественные. В некоторых случаях осы, очевидно, выступают основными распространителями – например, азиатский шершень (Vespa velutina), который распространяет семена стемоны клубневой Stemona tuberosa. В других случаях осы просто способствуют распространению семян наряду с ветром, гравитацией и/или муравьями.
В особенно бесстыдных случаях осы крадут семена у своих трудолюбивых родственников-муравьев и уносят их еще дальше. Некоторые осы могут распространять семена даже успешнее, чем муравьи, или, по крайней мере, их присутствие способствует услугам муравьев по распространению семян, иными словами, осы оказывают косвенное влияние на этот процесс. Эта тема изучена настолько плохо, что мы слабо представляем себе, какое значение в действительности имеют услуги ос по распространению семян.
Посещение осами цветков важно для растения только в том случае, если осы успешно собирают и переносят пыльцу. Нектар существует, чтобы вознаграждать насекомых, которые опыляют растения. Неужели помешанные на сахаре осы просто крадут нектар и удирают, не выполнив своей части договора об опылении между насекомыми и растениями?
Очевидный первый вопрос состоит в том, переносят ли осы пыльцу на самом деле. У многих из них отсутствуют приспособления для переноса пыльцы, а тело не покрыто густыми волосками, как у пчел. Если пыльца не прилипает к их телу и не переносится таким образом с одного цветка на другой, на ос не стоит возлагать особых надежд как на опылителей. Недавние исследования показали, что волоски на теле пчел заряжены положительно и притягивают отрицательно заряженную пыльцу с цветков, которые они посещают. Полагают, что эти электрические взаимодействия возникли в ходе эволюции как помощь опылению. Хотя осы не так волосаты, как пчелы, возможно, в их случае также существуют электрические взаимодействия, которые могут способствовать опылению; до сих пор никому в голову не приходило изучать электрические свойства ос.
В одном исследовании предпринималась попытка количественно оценить успешность опыления для различных насекомых, посещающих растения гречихи. Среди посетителей цветков наблюдались пять различных видов ос (четыре из них были общественными), а также некоторые мухи-журчалки, медоносные пчелы, другие мухи и муравьи. Подсчитав количество пыльцевых зерен нужного вида, оседающих за одну минуту, исследователи смогли составить своеобразную турнирную таблицу опылителей.
Медоносная пчела превзошла всех остальных насекомых – в этом нет ничего удивительного. Но осы справились не так уж плохо: они, конечно, переносили пыльцу и по продуктивности занимали места в середине списка, опередив некоторых мух-журчалок, но оказались довольно ленивыми и неуклюжими опылителями, продемонстрировав одни из самых низких показателей посещаемости цветков и не особенно выдающуюся «скорость обработки цветка». Возможно, неспециализированные осы, посещающие цветки, участвуют в опылении, но просто с меньшим рвением, чем мастера этого дела.
Одну из самых ранних научных работ, где сообщалось о потенциале ос в роли опылителей, представил членам Линнеевского общества в Лондоне не кто иной, как сам Чарльз Дарвин. В 1870 году Дарвин прочитал статью натуралиста Джеймса Мэнсела Уила о посещении «крупной черно-желтой осой» ряда растений на востоке Капской области в Южной Африке. Уил наблюдал, как эти осы (которые, как мы знаем в настоящее время, принадлежат к роду Hemipepsis – это родственники охотницы на пауков Pepsis, с которой мы познакомились в главе 2), «деловито высасывали капли нектара… жадно просовывая свои хоботки внутрь цветка», но, что самое главное, он также наблюдал «массы пыльцы, прикрепленные к их лапкам, к длинным волоскам у них на груди и на тазиках ног, а также к колючкам на ногах»[345].
Несмотря на эти подробные описания, мысль о том, что осы Уила могут осуществлять опыление, оставалась в значительной степени без внимания более ста лет. К ней ненадолго вернулись в 1970-е годы, но затем отбросили, потому что осы воспринимались как «ненадежные и непостоянные опылители». Однако в последнее десятилетие появились новые исследования, указывающие на то, что четыре вида ос рода Hemipepsis[346] являются специализированными опылителями гильдии[347] южноафриканских растений, в которую входят 23 вида из семейств кутровых, орхидных и спаржевых, причем 18 из них опыляются исключительно осами. Все эти растения, кроме одного вида орхидей, практикующего сексуальный обман (о котором шла речь ранее), вознаграждают своих посетителей-ос нектаром, и опыление тех из них, которые посещали осы, проходит успешно примерно в 40 % случаев[348].
Как ни странно, в своем стремлении получить доступ к нектару описанные Уилом осы часто получают травмы от цветков. Как правило, добывающие пищу самки теряют части своих щупиков; эти части ротового аппарата служат органами осязания и вкуса[349] и играют важную роль в поиске потенциальной пищи и добычи. Обычно опыление – это процесс мутуалистической, а не антагонистической природы. Если учесть, в какой степени осы полагаются на свои органы чувств при поимке нужной добычи, трудно поверить, что получаемый осой нектар перевешивает издержки в виде такого рода травм. Возможно, среди растений происходил отбор, направленный на манипулирование органами чувств этих насекомых, чтобы привязать их к себе в качестве опылителей, – это
