делает их самыми древними наземными животными. Сто тридцать миллионов лет спустя появились насекомые с полным превращением: это насекомые, у которых начальные стадии развития отделены от взрослого состояния при помощи метаморфоза. Он известен любому ребенку как процесс, когда прожорливая червеобразная гусеница (личиночная стадия) плетет кокон (стадия куколки), трансформирует план строения своего тела и превращается в красивую крылатую бабочку (взрослая стадия). Многие знакомые нам насекомые имеют полное превращение – это двукрылые (Diptera – комары и мухи), чешуекрылые (Lepidoptera – бабочки и моли), жесткокрылые (Coleoptera – жуки), власокрылые (Trichoptera – ручейники) и перепончатокрылые (Hymenoptera – пчелы, осы и муравьи). Когда около 280 миллионов лет назад появилось первое стебельчатобрюхое перепончатокрылое, оно было осой[39].
Этот опытный образец осы придерживался вегетарианской диеты и был довольно неуклюжим на вид существом без жала. Мы знаем это, потому что именно так выглядят его предки – пилильщики. В отсутствие ископаемых остатков получить представление о формах из эволюционного прошлого мы можем, изучая сохранившихся представителей вымершего вида. Латинское название пилильщиков – Symphyta – происходит от греческого symphyton («сросшийся»), что указывает на отсутствие у пилильщика осиной талии. Они не способны маневрировать в полете и не имеют брони из твердой кутикулы, в отличие от сородичей, больше похожих на ос. Сидячебрюхие – самые настоящие толстые незамужние тетушки в мире ос: эти коренастые, свирепые и функциональные существа таскают за собой массивный яйцеклад, зазубренный, как пила, и позволяющий врезаться в растения, внутрь которых они откладывают свои яйца. И эти существа вовсе не остались на задворках эволюции: эти пухлые осы быстро наращивали свое многообразие, и в наше время их существует не менее 8000 видов, причем, что необычно для насекомых, Symphyta чрезвычайно разнообразны в областях с умеренным климатом. К ним относится очень характерный вид – рогохвост большой: чудовищная зверюга длиной 20 миллиметров, чья окраска имитирует желтые и черные полоски шершня; яйцеклад у самки грубо выпирает из брюшка, создавая видимость жала. Но жалить пилильщики не умеют – яйцеклад превратился в жало только у ос и лишь через 25 миллионов лет после того, как появился предковый пилильщик. Взрослые самки обычно живут всего неделю или две и откладывают яйца в растения, а не в добычу. Их личинок легко спутать с гусеницами бабочек[40], зачастую у них яркая окраска, предупреждающая любопытных хищников о едких выделениях. В течение нескольких месяцев, прежде чем приступить к метаморфозу, подвижные гусеницеподобные личинки прогрызают тоннели внутри кормового растения.
Древнейшими из ныне живущих представителей сидячебрюхих могут быть ксиелиды (Xyelidae), относительно бедное видами семейство; но зато оно может похвастаться тем, что к нему принадлежат самые древние ископаемые перепончатокрылые, появившиеся в эпоху динозавров, около 245 миллионов лет назад[41]. Современные пилильщики-ксиелиды считаются «живыми ископаемыми», потому что, по всей видимости, очень мало изменились с тех пор, как впервые возникли в ходе эволюции. Таким образом, они, словно машина времени, могут дать нам представление об истории жизни изначальных перепончатокрылых. Ксиелиды откладывают яйца в сосновые шишки, а личинки питаются хвоей, почками или молодыми побегами. Откормившись, личинка падает на землю, где роет маленькую норку для зимовки. С учетом их разнообразия и изобилия неудивительно, что эти вегетарианцы иной раз наносят экономический и экологический ущерб лесам. Изначальное перепончатокрылое было (и остается) живучим чудищем, одержавшим экологическую и эволюционную победу.
Около 240 миллионов лет назад некоторые перепончатокрылые распробовали мясо, что стало причиной масштабного взрывного процесса видообразования и дало начало остальным осам. Последнее перепончатокрылое-вегетарианец, вероятно, напоминало современного рапсового пилильщика Athalia rosae – довольно непривлекательно выглядящее оранжевое насекомое с уродливой сгорбленной спиной; любой, кроме специалиста по пилильщикам, спутал бы его с мухой. Перепончатокрылые, происходящие от этого горбатого предка-квазимодо, предприняли две попытки эволюционировать в плотоядных существ. Одной из них были пилильщики семейства Orussidae. Оруссиды – это в высшей степени неуловимые создания: их слепая, безногая личинка все время живет в мертвой древесине, где обитает ее любимая добыча – жуки-древоточцы. Как и у всех перепончатокрылых, предпочитающих мясо, плотоядной является только личиночная стадия. Взрослая мать находит хозяина, личинку жука, под корой мертвого дерева, по вибрациям личинки; эта оса прекрасно умеет зондировать твердую среду при помощи эхолокации. Она просверливает дерево похожим на пилу яйцекладом и откладывает длинное извитое яйцо прямо на личинку жука. Вылупившись, личинка оруссид поедает свою живую пищу, а затем, превратившись во взрослую особь, прогрызает себе выход из дерева.
Эти паразитические перепончатокрылые, похороненные вместе со своими безмолвными жертвами в яслях из древесины, по-прежнему довольно слабо изучены. Но нетрудно представить себе условия, при которых мог случиться переход от питания растениями к питанию добычей в виде насекомых: любой личинке пилильщика, стороннице вегетарианства, было бы простительно случайно откусить кусочек от насекомого, обитающего бок о бок с ней на одном и том же кормовом растении. Отсюда оставалось сделать всего один эволюционный шажок к тому, чтобы выработать у организма способы использования этого богатого азотом источника пищи вместо растений.
Отказавшись от вегетарианского образа жизни, паразитические перепончатокрылые также подверглись регрессу органов чувств. Они утратили ген, связанный со зрением; зрение излишне в темных яслях из древесины, где нет необходимости различать солнечный свет или реагировать на него. Эти насекомые также утратили некоторые гены, участвующие в обнаружении химических веществ и запахов: если пилильщики-вегетарианцы ищут кормовые растения по запаху, то паразитические перепончатокрылые используют для поиска своей добычи вибрации. Интересно, что переключение рациона с растений к животной добыче не привело к изменению их пищеварительной системы. Это довольно неожиданно: казалось бы, переваривание богатой азотом добычи вместо бедных азотом растений потребует значительных инноваций на генном уровне. Ученые полагают, что разнообразный рацион взрослых пилильщиков-вегетарианцев, который включает нектар, пыльцу и ткани растений, уже мог потребовать наличия сложной совокупности обменных процессов, которые в дальнейшем было легко приспособить для перехода к плотоядности[42].
Эволюционные успехи в области плотоядности у примитивных паразитических перепончатокрылых не были особенно выдающимися. Это затворники среди перепончатокрылых, и в настоящее время они оставляют лишь 1 % видов сидячебрюхих. Возможно, тихая жизнь в темной гниющей келье в компании единственного хозяина не располагает к эволюционному риску и инновациям.
В параллельной сидячебрюхим эволюционной вселенной другая группа перепончатокрылых, паразитоидные осы, стала плотоядной и чрезвычайно преуспела в этом. Они являются потомками единственного насекомого, жившего на растениях, которое существовало в пермский или триасовый период, примерно 247 миллионов лет назад. Паразитоидные осы начали наращивать свое видовое разнообразие лишь несколько миллионов лет спустя, когда, по совпадению, также начала расти численность их хозяев (чешуекрылых, двукрылых). В настоящее время на каждый
