что нарушило бы уравновешивание организма со средой — отрицательная реакция, отрицательное движение».
Для выполнения движений организм человека имеет более 600 скелетных мышц. Работа этих мышц протекает не изолированно, разобщённо, а всегда согласованно друг с другом. В любом совершаемом человеком движении всегда принимает участие ряд мышц, действующих строго координирование.
Это регулирование работы мышц производится центральной нервной системой: «в отношении мышц и многих желез, как рабочих органов,— говорит И. М. Сеченов,— нервная система представляет собрание разнообразных регуляторов их деятельности». Ни одна мышца не может сократиться или расслабиться без воздействия со стороны нервных центров, раздражение которых связано с этим движением. «Нервная система есть всегда инициатор деятельности рабочего органа».
Нервные центры произвольных движений сосредоточены в двигательном участке коры, который расположен в области передней центральной извилины головного мозга. Функции этих центров строго дифференцированы: раздражение нервных центров верхнего отдела передней центральной извилины связано с двигательными импульсами к мышцам ног, среднего отдела — к мышцам рук и туловища, нижнего отдела — к мышцам головы, языка, губ, гортани. Наиболее обширными являются отделы двигательного участка коры, иннервирующие мышцы пальцев рук, а также мышцы органов речи (голосовых связок, языка).
Гистологический анализ двигательного участка коры показывает наличие в его пятом слое гигантских пирамидной формы нервных клеток, получивших название клеток Беца по имени впервые описавшего их в 1874 году профессора анатомии Киевского университета В. А. Беца. От этих клеток начинаются нервные волокна, связывающие их со скелетными мышцами и составляющие так называемый двигательный пирамидный путь. Нервные волокна, образующие этот путь, доходят до двигательных клеток передних рогов спинного мозга, не прерываясь в промежуточных отделах мозга и лишь перекрещиваясь в продолговатом мозгу: благодаря этому перекрещиванию двигательный участок левого полушария головного мозга иннервирует мышцы правой половины тела, и наоборот.
По пирамидному пути проходят нервные импульсы, связанные с произвольными движениями. Нарушение его деятельности приводит к двигательным параличам в соответствующих группах мышц, причём уничтожается не только возможность произвольного сокращения тех или других мышц, но и участие парализованных членов в сложных действиях, например в акте ходьбы. Это привело И. М. Сеченова к утверждению, что «пирамидальный путь у человека представляет единственный путь для двигательных импульсов к мышцам, все равно идет ли дело о произвольном движении того или другого члена в отдельности или о сочетании их движений в акте ходьбы». Таким образом, механизм координации нервных импульсов при произвольных движениях у человека находится целиком в больших полушариях головного мозга.
Несколько впереди двигательного участка коры расположена так называемая премоторная зона, раздражение клеток которой связано с импульсами, идущими по экстрапирамидному пути: волокна, берущие начало в премоторной зоне, прерываются синапсами в соответствующих центрах переднего и среднего мозга, которые, таким образом, получают возможность участвовать в регулировании движений.
Однако это регулирование имеет своеобразный характер: оно обеспечивает плавность, слитность движений. Нарушение деятельности премоторной зоны и экстрапирамидного пути не приводит к двигательным параличам, возможность выполнять движения сохраняется, но они становятся неловкими, нарушается тонус мышц, происходит ухудшение выработанных ранее двигательных навыков, а новые сложные двигательные навыки не образуются.
Таким образом, произвольные движения регулируются нервными импульсами, исходящими из пирамидных клеток двигательного участка коры по пирамидному пути при дополнительном воздействии импульсов, исходящих из клеток премоторной зоны по экстрапирамидному пути. Однако эти двигательные (эфферентные) клетки выполняют свою регулирующую функцию не сами по себе, а под влиянием нервных возбуждений, получаемых от чувствительных (афферентных) клеток двигательного участка коры. Как говорит И. М. Сеченов, «самой существенной стороной в деятельности нервных регуляторов является согласование движения с чувствованием».
В этом согласовании необходимое участие принимают соответствующие центры чувствительной области двигательного участка коры, расположенной позади от передней центральной извилины параллельно двигательной области этого участка. Здесь находятся кинэстезические нервные клетки, к которым приходят центростремительные импульсы от рецепторов, расположенных в органах движения. Благодаря раздражению этих кинэстезических клеток мы ощущаем наши движения и имеем о них двигательные представления.
И. М. Сеченов придавал огромное значение в регулировании движений «мышечному чувству», которое возникает в результате деятельности этих клеток, называя его «главнейшим руководителем сознания в деле координации движений». По Сеченову, мышечное чувство представляет собой одно из орудий ориентации животного в пространстве и времени.
Оно присуще как слепому, так и зрячему и состоит в способности человека чувствовать и оценивать с известной степенью точности «всякое изменение в относительном положении частей собственного тела, равно как и самый акт перемещения их, происходит ли последнее пассивно, или произведено сокращением мышц. Ощущения, которыми сопровождаются такие перемены,... несмотря на их смутность, играют руководящую роль в деле координации сокращений отдельных мускулов... Чувственные основы тех понятий, которые мы выражаем словами верх, низ, перед, зад, правое, левое, прямо, вперед, поворот, подъем, наклон, скорый, медленный, отрывочный и пр., суть показания мышечного чувства».
Благодаря мышечному чувству всякая перемена в положении рук, ног, туловища, как и всякое движение этих частей тела, определённым образом ощущается нами, и мы «тотчас же узнаем по ним происшедшую перемену в положении члена и произведшее эту перемену движение».
Также и И. П. Павлов подчёркивал, что «в коре имеются относящиеся к скелетному движению афферентные клетки, что соответствует нашему представлению, и затем эфферентные клетки, что соответствует нашему действию». Благодаря этому двигательный участок коры представляет собой важнейший из внутренних анализаторов — анализатор движений: «двигательная область коры, — говорит И. П. Павлов, — есть такой же анализатор скелетно-двигательной энергии организма, как другие ее области суть анализаторы разных видов внешней энергии, действующей на организм».
Кинэстезические клетки связаны в своей деятельности с двигательными (эфферентными) клетками, благодаря чему «раздражению определённых кинэстезических клеток в коре отвечает определённое движение, как и обратно: пассивное воспроизведение определённого движения посылает в свою очередь импульсы в те кинэстезические клетки коры, раздражение которых активно производит это движение».
Будучи связаны с пирамидными клетками двигательной области, кинэстезические клетки органически участвуют в сложном анализе и синтезе двигательных импульсов, обеспечивая тем точное соответствие совершаемых человеком движений как характеру самого действия, так и разнообразным меняющимся условиям, в которых оно выполняется.
Эта связь кинэстезических клеток с пирамидными, по-видимому, не является врождённой, а возникает и совершенствуется в процессе жизнедеятельности человека, что вполне согласуется с общепризнанной характеристикой произвольных действий как не врождённых способов поведения, а приобретаемых в течение жизни.
«В этом физиологическом представлении о произвольных движениях, — говорит И. П. Павлов, — остаётся не разрешённым вопрос о связи в коре кинэстезических клеток с соответствующими двигательными клетками, от которых начинаются пирамидальные эфферентные пути. Есть ли эта связь прирождённая или она приобретается, вырабатывается в течение внеутробного существования? Вероятнее второе.
