из одинаковых трапециевидных элементов, обращенных вершиной вниз. Это свидетельствует о том, что у нахаш и, наверное, у юрских змей уже включился генный механизм, который позволил Hox-комплексу, влиявшему на разграничение частей тела, задействовать генные кластеры туловищных позвонков в развитии шейного отдела (рис. 27.4). Одновременно это вызвало умножение числа таких элементов и утрату переднего пояса конечностей. (В истории чешуйчатых подобное происходило неоднократно – практически в каждой группе ящериц – и чаще всего по тому же генетическому сценарию.) Однако у нахаш в шейной части все еще оставались свободные интерцентры, что не только более-менее позволяло определить, где у него шея, но и сближало с мозазаврами и их предками долихозаврами (Dolichosauridae; от греч. δολιχοζ – «длинный»), тоже принадлежавшими к чешуйчатым. В свою очередь, хвостовые позвонки подвижно сочленялись с шевронами, как у ящериц, тогда как змеи их окончательно лишились.
Рис. 27.4. Эмбрион пятнистого полоза (Pantherophis guttatus), на котором проводились исследования, с завитым в спираль туловищем на второй день после откладки яиц (J. Woltering, Лейденский университет)
Невральные дуги были низкие, с отчетливым парным передним сочленовным выступом, который входил в соответствующие пазы предыдущего позвонка (сферические шарниры тел позвонков нахаш получил по наследству от юрских змей). Длинные, слегка уплощенные ребра плавно изгибались вниз и подвижно сочленялись с позвонками благодаря двухголовчатому суставу и дополнительному бугорку, подходившему к суставной поверхности бокового отростка, как у современных змей.
Все это признаки высокой подвижности позвоночника в любых направлениях, позволявшей животному змеиться, т. е. перемещаться, волнообразно изгибая тело так, что каждая его часть в точности проходит один и тот же проложенный головой маршрут. Правда, даже современные змеи делают это весьма по-разному. Почти все умеют описывать плавные синусоиды. Некоторые (например, настоящие гадюки и медянки) складываются гармошкой. Гремучники и рогатые гадюки используют размашистый боковой ход: приподнимая одни участки тела и упираясь другими, они легко скользят по барханам. А удавы, подкрадываясь к добыче, движутся прямолинейно, словно гусеница. Опорой при этом служат любые выступы поверхности и собственные брюшные чешуи. Наверное, толкаясь задними ножками, удобнее было ползать по прямой траектории, хотя это самый медленный из всех возможных способов перемещения.
Если остатков «задненогих» змей уже обнаружено немало, то ни единого скелета с плечевым поясом пока не найдено. Хотя рудименты мускулатуры, связанной с этой частью тела, у некоторых змей остались.
Неудивительно, что «сенсационные открытия» ископаемых змей с полным комплектом конечностей не иссякают. Так, из нижнемелового озерного лагерштетта Крато в Бразилии несколько лет назад был описан Tetrapodophis, или «четырехногая змея». По-русски звучит как рекламное объявление о продаже недвижимости: тетра-под-офис. Действительно, уже 120 млн лет, как недвижимость, и продана была очень дорого. По мнению авторов, конечности у нее только начали уменьшаться, чтобы их обладательница без труда втискивалась в норы. Увы, как это часто случается с ворованными образцами (а плитка со скелетом была нелегально вывезена из Бразилии перекупщиком), окаменелость оказалось неполной. Другую ее часть опытный хозяин сбыл в частный музей, чтобы удвоить сумму. Когда же ученые «распечатали пробу Б» – изучили вторую, лучшую половину того же образца, выяснилось, что это не змея, а пресноводный долихозавр с присущими этим животным длинным рылом, коническими зубами, вытянутой шеей и очень длинным сжатым хвостом. (У змей хвосты куцые, хотя каждая из них и выглядит одним сплошным хвостом. А судя по положению остаточных мышц плечевого пояса, и шея короткая.) На разоблачение пришлось потратить много усилий и времени: если наделавшая шума статья уместилась на четырех страницах, то подробный анализ подделки занял в 15 раз больше места. (Первая половина, кстати, была частично разбита ее владельцем: так он, похоже, надеялся спасти миф о четырехногой змее, который в эру интернета распространился быстро и повсюду.) Правда, совсем уж худа без добра не бывает, ведь если одного из древнейших долихозавров перепутали со змеей, значит, змеиные признаки у «длинных» ящериц и вправду имелись.
Зачем все-таки змеи перешли на ползучий образ жизни? Считалось, что самыми примитивными среди этих рептилий остались роющие слепозмейки и вальковатые змеи. Глаза у этих тонких червеобразных существ, покрытых мелкими одинаковыми чешуйками, почти исчезли; череп практически монолитный; нет трубчатых зубов для впрыскивания яда, а у вальковатых и рудименты задних конечностей присутствуют. Пищу им буквально приходится затаскивать в рот, орудуя челюстями, как граблями. История выстраивалась очень даже стройная: какие-то древние ящерицы начали рыть норы (те же вараны неплохо с этим справляются), утратили «лишние» кости черепа, почти ослепли и лишились многоцветного восприятия мира, а нижнее веко приросло к верхней части глазницы и превратилось в защитную оболочку. Позднее они вновь вышли на поверхность, разработали суставчатый череп (вот только как?) и, за неимением цветного зрения, отчасти перешли на инфракрасное.
Между ноздрями и глазами ямкоголовых змей (таких как щитомордники и гремучники) есть пара лицевых ямок, которые устроены почти так же, как камерные глаза, – не хватает лишь хрусталика. Тепло, исходящее от тела, скажем, суслика, попадает в ямку и возбуждает чувствительные клетки, способные различать разницу температур в тысячную долю градуса. Эта разница с учетом положения ямок позволяет даже почувствовать, с какой стороны скрывается источник тепла. Мозг обрабатывает информацию «стереотепловизора», сопоставляет ее с той, которая поступила через органы зрения, и складывает в достаточно понятное изображение суслика. Не исключено, что дополнительный прибор видения понадобился змеям для улучшения зрения. Ведь приросшее нижнее веко не вполне прозрачно, поскольку пронизано густой кровеносной сетью. Относительно четкую картинку змея зрит при единовременном сокращении сосудов, которое длится около 100 с.
Однако ямкоголовые – это уже вершина змеиной эволюции. Проблема же в том, что и слепозмейки отнюдь не ее основание. Вероятно, они как раз появились в результате значительного упрощения конструкции черепа «большеротых» предков по случаю ухода в норы… С данными молекулярных биологов, которые сделали такой вывод, солидарны палеонтологи: среди мезозойских змей были и наземные, и плавающие, но вот подземных не было совсем. Имея длину под 2 м, попробуй закопайся! И вообще, на протяжении первых 70 млн лет эволюции все змеи передвигались, используя задние конечности. Их можно было приспособить для чего угодно, но вряд ли – для рытья. А из пещерного мрака уже нет пути в светлое будущее. Еще никто не возвращался…
Наиболее заманчивой кажется ретроспектива происхождения змей из водных чешуйчатых. У мозазавров и особенно у их предков – долихозавров – тело вытягивалось, конечности сокращались (рис. 27.5). Неслучайно «длинных ящеров», как мы видим, путают со змеями. Ранние змеи, такие как нахаш, еще сохраняли определенное сходство в строении черепа и шейных позвонков с этими морскими ящерицами (о чем мы уже говорили).
Рис. 27.5. Скелет морского долихозаврида понтозавра (Pontosaurus kornhuberi) с очень длинным хвостом; длина черепа 7 см; позднемеловая эпоха (100–95 млн лет); Хакель, Ливан (Музей естественной истории Милана)
Остатков морских позднемеловых змей (на всякий случай: не змеев!) метровой длины, с маленькой стреловидной головой, сжатым с боков телом и короткими задними лапками, найдено совсем не мало – по всей северо-западной периферии океана Тетис (Юго-Западная Европа, Северная Африка, Балканы, Ближний Восток). Эдвард Коп прямо объединял тех и других в группу питонообразных (Pythonomorpha). Интересно, что эти змеи, подобно многим вторичноводным позвоночным, «страдали» пахиостозом – усилением позвонков и ребер за счет внешних наслоений костной ткани (рис. 27.6). (Такая особенность обыграна в родовом названии одной из них – Pachyophis; от греч. παχυζ – «толстый».) В «наиболее тяжелых» случаях в кости совсем не оставалось свободного пространства. Зато тонких сосудистых каналов было много, что указывает на ускоренное развитие костной ткани у «толстых» змей.
Рис. 27.6. Скелет морской змеи эуподофиса (Eupodophis descouensi), в хвостовой части, представленной отдельным фрагментом, – скелет задней конечности из бедренной, больше- и малоберцовой костей; длина позвоночника с черепом 85 см; позднемеловая эпоха (100–95 млн лет); Хакель, Ливан (МИМ музей, Бейрут)
Древнейшие – юрские – кусочки змеиных скелетов тоже приурочены к островным прибрежно-морским отложениям. Изменения
