при движении вперед, и суммарная тяга возрастают, если в качестве движителя задействовать все четыре ласта. Чуть более широкие передние плоскости генерируют 60 % подъемной силы, а задние – 40 %, при этом они более экономно используют вихревые потоки, образующиеся за первой парой. В зависимости от темпа и дальности перемещения плезиозавр мог подлаживать фазы взмахов обеих пар. К таким же выводам пришли и палеонтологи, исследуя виртуальную модель плывущей рептилии на основе оцифрованного скелета и отпечатков кожного покрова ластов. (Особо недоверчивые изучали движение ящера, продев руки сквозь пластиковые ласты, скроенные по образу и подобию плезиозавровых, и забравшись вдвоем в бассейн: тандем изображал передние и задние конечности одного животного.)
Каждый ласт совершал преимущественно вертикальные взмахи, но под углом к направлению движения, разворачивая свою плоскость из горизонтального положения в почти вертикальное по достижении верхней и нижней точек смещения. (Кстати, и на всех относительно полных скелетах передние конечности обращены слегка назад, но никогда не развернуты к телу под прямым углом.) Ящер плавал в стиле «подводный полет», как пингвин или морская черепаха.
Хвост, хотя и насчитывал 28 мелких позвонков и даже более, выглядел куцым. Он служил рулем поворота, а не движителем. Имелась ли на хвосте лопасть, хотя бы небольшая, тоже давно обсуждается. Ее небольшая ромбовидная «тень» – углистая пленка – проступала вокруг единственного скелета, принадлежавшего раннеюрскому силизавру (Seeleysaurus) из Хольцмадена. Современник силизавра – йоркширский ромалеозавр (Rhomaleosaurus), относившийся, правда, к отдельной, предположительно более архаичной группе плезиозавров с удлиненным черепом и не слишком выдающейся шеей, – отличался сжатыми с боков хвостовыми позвонками. Этому участку предшествовала пара сближенных элементов, которые могли отделять жесткую часть позвоночника от подвижной, куда входило не более десятка костей. Такое строение задней части предполагает наличие маленькой окаймляющей вертикальной кожной складки. Была ли подобная лопасть у большинства ящеров, пока неизвестно, но, если ее дорисовать, существо приобретает более законченный облик.
На первый взгляд кажется, что тело плезиозавра с относительно тонкой шеей, резко переходящей в широкое туловище, должно испытывать сильное лобовое сопротивление. Но нужно помнить о мягких тканях – объемной мускулатуре переднего пояса и, вероятно, эластичной коже, придававших телу обтекаемость. С тыла огромная хвостово-бедренная мышца, игравшая важную роль в работе задних конечностей, тоже сглаживала контур тела. Неудивительно, что виртуальные гидродинамические модели ящеров с шеями разной длины и толщины (условные ромалеозавр, плезиозавр и эласмозавр) не выявили непреодолимых физических преград для этих пловцов. Даже если бы плезиозавр, вытянув шею струной, разогнался до немыслимой скорости 36 км/ч, лобовое сопротивление практически не возросло бы вне зависимости от длины шеи. При прочих равных его короткошеей версии преодолевать сопротивление водной толщи было, конечно, легче. И нетрудно догадаться, что, двигаясь вперед, длинную шею лучше не изгибать. Предполагается, что скорость перемещения плезиозавра достигала 7–10 км/ч. Совсем не мало для водного существа. А ласты, скроенные по модели подводного крыла с большим удлинением, вместе со стреловидной головой и постепенно расширяющейся шеей таранного типа, позволяли долго и экономно курсировать по морям.
Не будем забывать, что любой организм оптимален для конкретных условий жизни. А это значит, что, приобретая в чем-то одном, он теряет в другом. Нельзя оптимизировать все и сразу. Даже все, но не сразу приобрести невозможно. И немыслимо длинношеие эласмозавриды, и короткошеие поликотилиды (Polycotylidae) дожили до почтенного позднемелового возраста и «умерли в один день» на исходе мезозойской эры (около 66 млн лет назад). Раньше всех исчезли формы, подобные плезиозавру. Если же сравнивать мощность, затрачиваемую на преодоление лобового сопротивления, то у мелких плезиозавров она меньше, чем у крупных. Однако точно такой же разброс по этому показателю наблюдается у современных китообразных – от дельфинов до усатых китов. И все они очень даже живы.
Держаться в погруженном состоянии ящерам мог бы помочь балласт. Камни в среднем в 2,6 раза плотнее воды, а тела этих существ с воздухом в объемных легких и длинной трахее несколько менее плотные. Плезиозавры (особенно эласмозавры) действительно заглатывали гальку – до 13 кг общим весом, или до 2500 штук. Такие гастролиты (от греч. γαστηρ – «брюхо» и λιθοζ – «камень») теперь находят вместе с их скелетами. И столько, сколько плезиозавры, подобного каменного груза больше не набирал никто из всех морских животных. Судя по составу гастролитов, ящеры совершали особые рейды для их сбора за 300–600 км от места кормежки. Камни обычно окатаны и нередко отполированы, будто в шаровой камнедробилке побывали. Правда, в основном они встречались в желудках у очень крупных ящеров, для которых, скажем, 20 кг балласта составляли менее 1 % общей массы. Цифра ничтожная… Однако эта малость могла придать телу остойчивость при погружении или всплытии.
Массу этих длинношеих существ, даже без учета балласта, методом суперэллипсов посчитать сложнее, чем массу ихтиозавров. Вес относительно компактного (с не особенно выступающей шеей) ромалеозавра длиной 3,3 м оценивается в полтонны, а 3-метрового плезиозавра – менее 200 кг. Эласмозавры, вероятно, весили под тонну. В конце концов, пища в юрском и меловом океанах была обильная и разная – от всевозможных головоногих моллюсков и ракообразных до рыбы на любой вкус. Ящер, с учетом анатомических ограничений, мог использовать шею как удилище: держась у поверхности, опускать ее под воду и выхватывать добычу из водной толщи или с илистого дна и заглатывать ее целиком. (Это, например, могли быть весьма распространенные в мезозойских морях и образующие большие скопления двустворки или правильные морские ежи.) Более всего челюсти плезиозавра напоминали капкан или дночерпатель. Так они, вероятно, и использовались. Зубная система, хотя и выглядела грозной, не годилась ни для пробивания добычи, ни для процеживания воды.
Наиболее достоверные остатки пищи обнаружены у длинношеих плезиозавров (конкретно – раннемеловых эласмозаврид). У одной особи последняя трапеза на 90 % состояла из донных двустворок и улиток; присутствовали также несколько члеников морских лилий и белемнитовых ростров. Последние проще было случайно зацепить на дне, чем поймать вместе с живыми белемнитами. Другой ящер успел проглотить несколько ракообразных и рыбок. Плиозавры (Pliosauridae) питались более разнообразно: тут вам и рыба (чешуя), и головоногие (челюсти). А поликотилиды охотились на аммонитов, чьи хитиновые челюсти долго не могли переварить. Один из таких небольших ящеров даже атаковал нырнувшую зубастую птицу гесперорниса (Hesperornis).
Рис. 24.3. Слепок черепа одного из последних плиозавров – мегацефалозавра (Megacephalosaurus eulerti); длина 1,5 м; позднемеловая эпоха (93–92 млн лет); Канзас, США (Познавательный центр динозавров Скалистых гор, Колорадо)
От длины шеи напрямую зависело, насколько далеко плезиозавр мог передвинуть голову, «не сходя с места». Плиозавры, не столь полагавшиеся на шею, превратились в мегацефалозавров – одних из самых большеголовых (длина черепа до 2,5 м) существ (рис. 24.3). Эти свирепые ящеры с мощными коническими зубами стали крупнейшими хищниками юрских морей. Часть настоящих плезиозавров тоже время от времени развивалась в направлении относительно короткошеих и длиннорылых созданий. Такими, например, получились меловые «отщепенцы» – поликотилиды – с менее выдававшейся шеей, но удлиненным черепом.
Появлению плезиозавров на исходе триасового периода (около 205 млн лет назад) предшествовало несколько «эволюционных поколений» триасовых завроптеригий (Sauropterygia), или «плавниковых ящеров». Первыми из них, вероятно, были мелководные, но ходячие короткомордые и толстошеие плакодонты (Placodontiformes). Далее появились завросфаргиды (Saurosphargidae), все еще покрытые остеодермами, словно плакодонты; пахиплеврозавры (Pachypleorosauria), похожие на маленьких плезиозавриков с лапками; «подросшие» нотозавры (Nothosauroidea) и пистозавры (Pistosauria), у которых расширились кости конечностей и начали формироваться плечевой и тазовый «щиты». В этой череде лапы сухопутных животных все больше уподоблялись ластам (в них исчезали «лишние» суставы), удлинялась шея, увеличивались размеры и обтекаемость тела в целом, повышались темпы обмена веществ и, как следствие, ускорялось формирование костной ткани. Нотозавры еще росли с остановками, зафиксированными в отложениях пластинчатой костной ткани. Эта эволюционная линия в общих чертах предвосхитила историю китов, начавшуюся с полуводных растительноядных предков. Таким далеким предшественником завроптеригий мог быть раннетриасовый атоподентат (Atopodentatus) из Южного Китая…
Длина позднетриасового рэтикозавра (Rhaeticosaurus) – одного из древнейших плезиозавров – достигала всего 2,4 м. Темпы эволюционных преобразований завроптеригий (особенно их черепа и шейного отдела) в триасовом периоде были самыми высокими. Менее чем за 10 млн лет длина шеи в линии пахиплеврозавров – плезиозавров сравнялась с таковой туловища, и в основном за счет
