взаимной привязанности грибов и деревьев долго оставались загадочными. Так бывало со многими вещами, скрытыми от глаз. Искать эти причины надо в земле.
Мицелий шляпочных грибов залегает в самом поверхностном слое почвы, где скапливается перегной и сосредоточена основная масса корней. Тут грибница и корни устанавливают между собой прочные и очень тесные отношения. Их жизненная необходимость для обеих сторон была доказана не только наблюдениями, но и экспериментами.
Один из немецких исследователей начала нашего века, пытаясь выяснить взаимозависимость деревьев и грибов, окапывал корни деревьев глубокими канавами и ставил в них листы жести. На площадках, изолированных таким образом от корней, грибы не росли. А шведский ученый Е. Мелин, выращивая саженцы сосен и других пород в стерильных условиях, затем наблюдал, как шло их искусственное заражение определенными грибами. По его меткому выражению, один из грибов следовал за березой, как "дельфин за кораблем".
Гроздевидные микиризы на корнях сосны
Взглянем на корни сосны, предварительно освободив их от частичек почвы. Короткие и толстые, они, как в грозди, тесно прилегают друг к другу. Каждый корешок многократно делится, всякий раз на две веточки (такое ветвление называют дихотомическим), которые дают начало целым гроздьям повторно ветвящихся корешков длиной около 3 мм. Внешне они напоминают ветви коралла. Если рассмотреть такой отдельный короткий корешок, то окажется, что весь он окружен плотной муфтой из тесно переплетенных нитей-гиф, свободные кончики которых делают муфту словно бархатной. Эти нити, образующие мицелий гриба, заменяют собой обычные корневые волоски. От "муфты" наружу отходят также отдельные "паутинки", теряющиеся в почве.
Внутри "войлок" муфты плотно прилегает к клеточкам коры (эпидермиса) корня. Местами нити войлока уплощаются, расщепляются и вторгаются в промежутки между боковыми стенками клеток, но никогда не проникают внутрь их самих. На тонких поперечных срезах, помещенных под микроскоп, видно, что они образуют непрерывную сеть. Корни и оплетающие их грибные гифы соединены друг с другом настолько тесно, что кажутся единым целым. Этим сложным органам, представляющим собой одновременно и корни и грибы, дали название "микориза", что по-русски значит "грибокорень" (от греческого "микос" — гриб и "риза" — корень).
Эктотрофная микориза березы в разрезе. Тесно переплетающиеся гифы гриба образуют в эпидермисе корня сплошную сеть
Только что описанный тип микоризы назвали эктотрофным. Кроме сосны его находят также у ели, лиственницы, дуба, березы и многих других древесных пород. Он отличается тем, что клетки корня не пропускают гриб внутрь своего содержимого.
Существует и другой тип микоризы — эндотрофный. В этом случае муфты вокруг корня не образуется и корневые волоски сохраняются. Мицелий подходит к корешкам лишь в нескольких местах, но зато глубоко вдается в их основную ткань и проникает внутрь самих клеток. Тонкие волоконца мицелия здесь обильно делятся, сплетаясь в рыхлые клубочки ("деревца"), которые рано или поздно перевариваются и всасываются клетками корня. Такая микориза распространена среди многолетних трав, части деревьев и кустарников. Она — неотъемлемая принадлежность семейства орхидей. Есть растения, в которых одновременно присутствует микориза обоих типов.
Грибы, будь то высшие шляпочные или разные плесени, вместе с бактериями разлагают перегной, накапливая в почве азот, калий, фосфор в форме различных минеральных солей. Если бы в природе не было грибов и бактерий, органические остатки, богатые питательными веществами, оставались бы лежать в земле мертвым капиталом, недоступным для зеленых растений. Благодаря микоризе к корням подключается готовая проводящая система, соединяющая их со сложным "химическим комбинатом" — мицелием гриба, поставляющим своему высокоорганизованному хозяину растворенные в воде минеральные соли. Их доставка с помощью гриба происходит намного быстрее, чем обычными корешками. В этом и заключается главная функция микоризы.
В обмен на соли микоризный гриб в достатке получает от растения-хозяина разные сахара. Сложные углеводы ему не "по зубам": не хватает подходящих ферментов. Поэтому он довольствуется просто глюкозой. Некоторые грибы довольно хорошо усваивают также фруктозу и маннозу.
Чтобы определить точнее, какое "меню" микоризные грибы предпочитают, их чистые культуры "кормили" смесью разных углеводов. При этом заметили, что, когда есть глюкоза, лучше "поедаются" и более сложные сахара. Некоторые штаммы грибов в этих условиях "грызли" даже самые прочные соединения растительных тканей — лигнин и клетчатку. Ученые полагают, что в естественном состоянии — в составе микоризы корней — гриб сыт не одной глюкозой.
Надо сказать, что гриб довольно бесцеремонно вмешивается в обменные процессы хозяина, стараясь вытянуть из него все, что может. Но благодаря усиленному притоку углеводов к корням (их скапливается здесь до 40–55 процентов) активизируется фотосинтез, и растение быстрее растет.
Микоризные грибы — не только разрушители органических веществ, превращающие сложное в простое. Не чужды им и известные созидательные способности, проявляющиеся, например, в синтезе разнообразных физиологически активных веществ (в том числе ростовых). Химическая природа многих из них остается еще загадочной. Если почему-либо грибу не хватает углеводов, он усиливает выработку физиологически активных веществ и посылает их к местам, где у растения-хозяина скапливается крахмал. Тот разлагается на простые сахара, которые засасываются войлочной тканью микоризы. Ростовые вещества, синтезированные грибом, способствуют дихотомическому ветвлению корней и образованию эктотрофных микориз.
Гриб и растение деятельно обмениваются друг с другом витаминами. Когда стали выращивать микоризные грибы в чистых культурах, выяснилось, что они не могут расти без витаминов (тиамина) и В6 (пиридоксина). Значит, сами они синтезировать их не в состоянии и получают в готовом виде от растения-хозяина. Исключение составляет пантерный мухомор, производящий витамин В6 в большом количестве.
Зато грибы — главные поставщики витаминов В3 и РР (пантотеновой и никотиновой кислот), стимулирующих рост и развитие высших растений. Особенно много никотиновой кислоты вырабатывают белые грибы. Большой специалист по части микоризных витаминов советский исследователь H. М. Шемаханова доказала, что оба эти витамина ускоряют прорастание семян, развитие проростков и корневой системы у сосны, а Е. Мелин показал, что для формирования микоризы у сосны нужна обязательно смесь витаминов В1 и Н.
Мы видим, таким образом, какие взаимовыгодные и плодотворные отношения между маленьким грибом и великаном-деревом скрываются под тонким покровом земли. И по строению и по физиологии плод этих отношений — микориза во многом напоминает знакомые нам случаи симбиоза — бактериальные клубеньки бобовых и лишайники. Недаром русский лесовод Г. Н. Высоцкий в свое время назвал микоризу "оздоровительной заразой".
Микориза растет с перерывами, возобновляя рост после каждого дождя. Тогда, раскопав корни, можно видеть, как ее бурый или черный чехол прорывается белой верхушкой новой растущей микоризы. У молодой микоризы грибной чехол белый, атласный. При
