У живущих в тропических лесах муравьёв, которые могут почти всё время наслаждаться теплом, совершенно иные предпочтения при выборе гнезда. Большинство из них обитает в небольших кусках лежащей на земле гниющей древесины. Некоторые строят гнёзда в кустах, деревьях или больших гниющих брёвнах. Меньшинство же живёт в почве. Даже в тех местах, где много камней, муравьи редко выбирают пространство под ними для укрытия.
Полная адаптация муравьёв к жизни в почве даёт им уникальную возможность постоянно регулировать температуру окружающей среды. Обычно их гнёзда располагаются вертикально под камнями или же в промежутке между гниющей внешней частью куска древесины (обращённой к земле) и её сердцевиной. Такая форма гнезда позволяет рабочим быстро перемещать яйца, личинок и куколок внутри него в камеры, наиболее подходящие для их развития. Колониям большинства видов удаётся практически всегда держать свой выводок в самых тёплых камерах с температурой 25–35°C.
Помимо сказанного, земляные гнёзда помогают муравьям избежать перегрева в самых жарких условиях. Даже приспособившиеся жить в пустыне виды умирают, если остаются под летним солнцем дольше двух-трёх часов. Температура выше 50°C, которой иногда достигает поверхность земли в некоторых пустынях, вызывает смерть в течение нескольких минут или даже секунд. Тем не менее муравьям удаётся процветать, строя гнезда глубоко в почве, где температура остается близкой к комфортным для муравьёв 30°C даже в самые жаркие дни.
Тоньше всего температуру внутри гнезда регулируют виды, которые строят муравейники. Эти сооружения – намного больше, чем просто груды земли, выкопанные в процессе создания больших подземных камер. Они сложны, симметричны, богаты органическими материалами, пронизаны плотными системами взаимосвязанных галерей и камер и часто покрыты веточками, кусочками листьев и стеблей, вымощены камешками и кусочками древесного угля. Настоящие муравейники – это надземные города, заполненные муравьями и их выводком. Чаще всего они встречаются в местах, подверженных сильным перепадам температуры и влажности – болота, берега ручьёв, хвойные леса и пустыни.
На сегодняшний день лучше всего специалисты изучили крупные структуры, сооружаемые муравьями рода Formica в холодном климате умеренного пояса. Большие сооружения рыжих лесных муравьёв, в том числе Formica polyctena и близкородственных видов, не редкость в лесах Северной Европы. Возвышаясь на 1,5 метра над землёй, муравейники созданы для повышения температуры внутри гнезда, давая возможность раньше выйти на поиски пищи и вывести потомство. Наружный слой-корка уменьшает потери тепла и влаги, а увеличенная площадь поверхности позволяет гнезду получить больше солнечного света. У муравейников некоторых видов Formica южный склон более длинный, что дополнительно прогревает конструкцию. Ориентация длинных склонов настолько точна, что на протяжении многих веков люди использовали муравейники в качестве компасов. Разложение растительной массы, собранной в муравейнике, а также обмен веществ десятков тысяч особей, работающих вместе в переполненных помещениях, обеспечивают дополнительное тепло.
Некоторые муравьи, например Pogonomyrmex, живущие в пустынях и на лугах Америки, украшают поверхность своих гнёзд различными камешками, фрагментами сухих листьев и другой растительности, а также кусочками древесного угля. Эти сухие материалы быстро нагреваются на солнце, сохраняя тепловую энергию. На высоких равнинах Афганистана колонии Cataglyphis осыпают свои муравейники мелкими камнями. Это поведение могло стать основой приведённой Геродотом и Плинием легенды о муравьином золоте. Геродот утверждает, что афганские муравьи-золотодобытчики жили в районе города Каспатирос в области Пактика, который отождествляют или с современным Кабулом, или с соседним Пешаваром. Известно, что в этом регионе золото встречается в горных породах и пойменных почвах, поэтому самородки, быть может, иногда попадали на поверхность муравейника вместе с галькой, используемой для регулирования температуры. Примерно таким же образом муравьи Pogonomyrmex в западной части Соединённых Штатов регулярно помещают на поверхность своих гнёзд ископаемые кости мелких млекопитающих. В начале экспедиции палеонтологи регулярно осматривают муравейники, чтобы понять, есть ли в окрестностях какие-либо погребённые останки.
Самая большая опасность, с которой сталкиваются муравьи в окружающей среде, – это не сильная жара, холод или потоп (многие из них могут выжить под водой несколько часов или даже дней), а засуха. Колониям большинства видов нужно, чтобы влажность внутри гнезда была выше, чем у воздуха снаружи. Подвергнувшись воздействию очень сухого воздуха, муравьи умирают в течение нескольких часов. Поэтому они используют различные методы, порой весьма причудливые, зато помогающие отрегулировать влажность в камерах внутри гнезда. Например, муравейники, по всей видимости, построены таким образом, чтобы поддерживать в допустимых пределах не только температуру, но и влажность воздуха и почвы. Толстая корка снаружи и крыша из растительных остатков уменьшают испарение. Кроме того, муравьи перемещают выводок вверх и вниз по вертикальным проходам, чтобы поместить его в условия оптимальной влажности. Нежные яйца и личинок они помещают в более влажные помещения, а куколок – в более сухие, причём последние, как правило, находятся ближе к поверхности.
Рабочий Pachycondyla villosa приносит в гнездо каплю воды, чтобы поделиться ею с соседями и смочить стены и пол муравейника.
Радикально иные методы контроля влажности практикуют Pachycondyla villosa, гигантские муравьи-понерины, которые встречаются от Мексики до Аргентины. В сухой сезон колонии, живущие в засушливой среде, находятся в постоянной опасности пересыхания. Группы рабочих совершают регулярные вылазки, чтобы собрать росу с близлежащих растений или воду из любого другого источника, который они смогут найти. Они помещают капельки между широко раскрытыми жвалами и несут их обратно в гнездо, где останавливаются и позволяют измученным жаждой сородичам немного отпить. Оставшуюся воду затем отдают личинкам, наносят на коконы и помещают непосредственно на землю. С помощью этой бригады водоносов Pachycondyla поддерживают во внутренней части гнезда гораздо более высокую влажность, чем в окружающей почве.
Необычный вариант сбора воды использует азиатские муравьи-охотники Diacamma rugosum. В сухих кустарниковых лесах Индии рабочие Diacamma украшают входы в свои гнёзда предметами с высокими впитывающими свойствами – например, птичьими перьями и мёртвыми муравьями. Ранним утром рабочие собирают росу, которая скапливается там. Во время засухи эти капли, по всей видимости, становятся единственным источником воды для муравьёв[58].
Ещё одна, не менее странная форма контроля влажности, – это «поклейка обоев», которую практикуют крошечные примитивные понерины Prionopelta amabilis, живущие в лесах Центральной Америки. Обычно колония строит гнёзда в брёвнах и других кусках гниющей древесины, лежащих на лесной подстилке – материалах, которые большую часть года пропитаны водой. Соответственно, проблема, с которой сталкиваются эти маленькие муравьи, прямо противоположна той, с которой борются понерины в сухих лесах. Слишком большое количество влаги на поверхности может препятствовать развитию выводка. Если яйца и личинок можно держать на голом влажном дереве, то куколки нуждаются в более сухой среде. Рабочие решают эту проблему, оклеивая некоторые комнаты и галереи кусками коконов, из которых уже вышли взрослые особи. Иногда они формируют несколько слоёв, накладывая куски друг на друга. В таких комнатах поверхность более сухая, чем в помещениях с голыми стенами, и рабочие перемещают в них куколок.