Спаривание муравьёв-кочевников: самец с укороченными крыльями (Eciton burchelli) спаривается с молодой королевой. (Фотография: Карл Реттенмейер.)
В Африке благодаря второй волне эволюции появились грозные муравьи-кочевники рода Dorylus, которых мы уже упоминали ранее в качестве примера муравьиных колоний как суперорганизма. Третья волна эволюции в Африке и Азии привела к появлению рода Aenictus – миниатюрных кочевников, обладающих поверхностным сходством с Neivamyrmex. Их поведение и жизненный цикл практически те же, что и у американских сородичей, однако каждая из трёх эволюционных линий – Dorylus и Aenictus в Старом Свете, Eciton и Neivamyrmex в Новом – является независимым продуктом эволюции[47]. По крайней мере, так считает Уильям Готвальд, американский энтомолог и автор новейших исследований по анатомии данных видов. Готвальд пришёл к выводу, что наблюдаемое сходство – это результат эволюционной конвергенции, а не следствие наличия общих предков.
Помимо этой особой группы, другие муравьи также развили кочевое поведение – в той или иной степени. Подобная специализация возникает так часто и обладает таким большим количеством отличительных черт, что она требует расширения самого значения термина «муравьи-кочевники» и введения формального определения, основанного на поведении колоний, а не на анатомии их членов. Если коротко, то кочевниками можно назвать муравьёв любого вида, колонии которого регулярно меняют месторасположение своих гнёзд и фуражиры которого передвигаются по незнакомой им территории компактными, хорошо организованными группами[48].
Объединённые схожим поведением, а не общими предками, муравьи-кочевники водятся в тёплом климате по всему миру. Среди самых необычных из них – муравьи рода Leptanilla, которые вместе с другими родами, обитающими в Старом Свете, образуют отдельное подсемейство лептаниллин (Leptanillinae). Рабочие этого рода настолько малы, что их с трудом можно разглядеть невооружённым глазом. Кроме того, это один из самых редких родов – несмотря на годы полевой работы в местах их обитания, нам не удалось обнаружить его живых представителей. Уилсон предпринял специальную экспедицию вдоль австралийской реки Суон, где новый вид был обнаружен 20 годами ранее, однако его поиски не увенчались успехом. Уильям Браун, возможно, самый опытный и результативный коллекционер муравьёв в истории, обнаружил лишь одну колонию Leptanilla за несколько лет работы в местах их обитания. Он нашел её в Малайзии под куском гниющей древесины. На первый взгляд масса миниатюрных рабочих напоминала поверхность дерева, и Брауну пришлось внимательно всмотреться, дабы понять, что он смотрит на муравьёв-лептаниллин.
На протяжении сотни лет исследователи эволюции муравьёв предполагали, что загадочные лептаниллины ведут кочевой образ жизни. Их анатомия по меньшей мере отдалённо напоминает анатомию несомненно кочевых представителей родов Eciton и Dorylus. Однако долгое время никто не мог обнаружить и изучить колонию, чтобы проверить эту идею. Прорыв случился в 1987 году, когда молодой японский мирмеколог Кэйити Масуко смог собрать не менее 11 полных колоний Leptanilla japonica в широколистном лесу на мысе Манадзуру. Согласно его обобщённым выводам, в каждой колонии находится около сотни рабочих, ведущих сугубо подземный образ жизни (что объясняет, почему лептаниллин так сложно обнаружить). Кроме того, Leptanilla japonica оказались хищниками, специализирующимися на многоножках. Следовательно, им сложно добывать себе еду – как если бы люди пытались питаться исключительно стейками из мяса тигра. Фуражиры, держась близко друг к другу, следуют по запаховому следу из гнезда к опасной добыче, превосходящей их размерами во много раз. Пока остаётся неясным, обнаруживают ли добычу разведчики, которые затем вызывают подмогу, или организованные группы, охотящиеся подобно кочевым муравьям.
Группа миниатюрных азиатских кочевников Leptanilla japonica нападает на многоножку. Когда добыча перестаёт сопротивляться, рабочие подносят к ней личинок, чтобы те смогли поесть. На верхней фотографии королева, находящаяся впереди, поглаживает усиком личинку. На нижней фотографии королева с распухшим от яиц брюшком сидит в окружении выросших личинок, держа одну из них своими мандибулами. (Фотографии: Кэйити Масуко.)
Являются ли представители Leptanilla кочевниками? Колонии, живущие в земляных гнёздах, определённо не знают покоя и мигрируют при малейшем нарушении спокойствия. Быстрота реакции предполагает, что они перемещаются часто и регулярно, подобно кочевым муравьям. Кроме того, их анатомическое строение хорошо адаптировано для частых передвижений. Рабочие особи имеют специальные расширения на мандибулах для переноса личинок. Личинки же, в свою очередь, обладают особым выступом на передней части тела, за который могут ухватиться рабочие.
В Японии, как выяснил Масуко, колония лептаниллин проходит присущий кочевым муравьям цикл синхронизированного роста в тёплое время года. При наличии личинок голодает вся колония, и рабочие охотятся на многоножек, перемещаясь с места на место, чтобы оказаться поближе к громоздкой добыче. Личинки питаются многоножками и быстро растут. В этот период брюшко королевы остаётся нераздутым, поскольку она не откладывает яиц. Благодаря этому она может с лёгкостью бежать наравне с рабочими особями во время миграции. Когда личинки достигают полного размера, королева питается их кровью с помощью специальных органов в брюшной части личинок. За счёт активного вампиризма яичники королевы начинают стремительно расти, и вскоре её брюшко напоминает раздутый воздушный шар. Спустя несколько дней она производит на свет большое количество яиц. Примерно в это же время личинки становятся неподвижными куколками. В отсутствие голодных личинок и при низкой активности королевы колонии требуется меньше еды. Она перестаёт охотиться на многоножек и готовится переждать японскую зиму. Весной из яиц появятся личинки, и цикл начнётся заново.
Другой необычный вариант поведения, схожего с поведением кочевников, был недавно обнаружен у азиатских муравьёв-мародёров Pheidologeton diversus[49] американским энтомологом Марком Моффетом. Этот вид живёт в больших колониях, насчитывающих сотни тысяч рабочих особей. В отличие от орды муравьёв-кочевников, они предпочитают оставаться в одном гнезде неделями или даже месяцами. Однако их рой устраивает набеги, во многом схожие с набегами африканских бродячих муравьёв и тропических Eciton burchelli.
