Муравьи не вполне одинаково реагируют на всех трофобионтов, которых они идентифицируют как соседей по гнезду. Некоторые типы их поведения, по-видимому, предназначены специально для удовлетворения потребностей гостей. Они переносят трофобионтов не просто к растению, которым те могут питаться, но ещё и к правильному виду растения – и, что важнее, к той части растения, которая соответствует требованиям конкретной стадии развития насекомых.
Ещё сильнее впечатляет то, что королевы нескольких видов муравьёв, покидая гнездо для брачного полёта, несут кокцид в своих жвалах. После спаривания и приземления они готовы начать новую колонию уже с трофобионтами, чтобы сразу обеспечить себе медвяную росу. Это поведение, сравнимое с тем, как люди переселяются с места на место с беременной коровой, наблюдалась у одного вида Cladomyrma на Суматре и у нескольких видов Acropyga в Китае, Европе и Южной Америке. Вполне вероятно, что в будущем подобное поведение будет обнаружено и у других видов муравьёв.
Яванские мучнистые червецы рода Hippeococcus спасаются от опасности, забираясь на спины муравьёв-хозяев и позволяя им унести себя в безопасное место. Их ноги, по-видимому, специально эволюционировали для этой цели. На рисунке изображён рабочий муравей Dolichoderus, несущий трёх червецов. (Рисунок Турида Форсайта.)
По крайней мере в одном случае трофобионты способствуют собственной транспортировке, передвигаясь «автостопом». Такое поведение наблюдалось у мелких каплевидных мучнистых червецов рода Hippeococcus на острове Ява, гостящих в подземных гнёздах муравьёв Dolichoderus. Под опекой муравьёв эти равнокрылые кормятся на ветвях ближайших деревьев и кустарников. Когда гнездо или «пастбище» разрушается, многих червецов рабочие муравьи поднимают и уносят обычным образом. Некоторые же из них забираются на тела своих хозяев и так уезжают в безопасное место. Езду верхом червецам облегчают длинные цепкие ноги и похожие на присоски лапки, типичные для рода Hippeococcus.
Некоторые виды муравьёв начали полностью зависеть от своего «скота». Такой предельный уровень специализации, по-видимому, был достигнут живущими под землёй муравьями рода Acanthomyops с крошечными глазами. Эти муравьи в изобилии водятся в холодных умеренных широтах Северной Америки. Вероятно, такая зависимость есть и у похожих на них видов рода Acropyga, которые встречаются в тропических и тёплых умеренных широтах по всему миру. Иногда медвяная роса – единственная пища этих муравьёв, пасущих стада мучнистых червецов и других равнокрылых у корней растений. Но также случается, что муравьи съедают несколько особей из стада, чтобы получить дополнительный белок. Такое прореживание стада кокцид наблюдалось у африканских муравьёв-портных. Когда в ходе эксперимента к ним подсаживали слишком много трофобионтов, рабочие убивали лишних, пока популяция не достигала уровня, при котором медвяной росы оказывалось достаточно, но не слишком много.
Наиболее полный и интересный трофобиоз в начале 1980-х годов обнаружили в Малайзии Ульрих Машвиц и его коллеги. Этот образ жизни никогда ранее не наблюдали у муравьёв: настоящее кочевничество и кочевое скотоводство. Колонии муравьёв живут как фермеры. Они питаются только за счёт своих стад и полностью координируют свой образ жизни с образом жизни скота, сопровождая его с одного пастбища на другое.
Эти муравьи – обитающие в пологе тропических лесов и в кустарниковом подлеске Dolichoderus cuspidatus и несколько других видов того же рода, «скот» – мучнистые червецы рода Malaicoccus. Эти насекомые питаются только соком флоэмы лесных деревьев и кустарников. Муравьи относят их к местам кормления, часть которых находится более чем в 20 метрах от гнёзд. Сами гнёзда располагаются в листьях густой растительности или в специально выгрызенных полостях стволов. Рабочие почти или совсем не занимаются строительством традиционного гнезда – вместо этого они создают стены и комнаты внутреннего жилища исключительно из собственных тел, как муравьи-кочевники. Они цепляются друг за друга и образуют плотную массу, защищающую выводок и мучнистых червецов.
К трофобионтам относятся как к полноправным членам пастушьей колонии. Взрослые самки часто живут рядом с личинками и остальными незрелыми особями муравьёв. Червецы – живородящие, и эти насекомые рожают своих детёнышей в полной безопасности, со всех сторон защищённые массой рабочих. У зрелой колонии кочевников-Dolichoderus обычно есть единственная королева, более 10 000 рабочих муравьёв, около 4000 личинок и куколок и более 5000 мучнистых червецов. Гнёзда и места кормления соединены проторенными тропами, помеченными запахом. Транспортировка трофобионтов туда и обратно никогда не останавливается: в любой момент 10 % рабочих бегут по этим дорожкам, перенося червецов в жвалах. Поскольку молодые сочные побеги растений, которые предпочитают червецы, быстро истощаются, муравьям часто приходится находить новые пастбища и переносить к ним свои стада.
Когда расстояние между гнездом и местом кормления увеличивается настолько, что это затрудняет транспортировку, колония Dolichoderus просто массово перемещается к пастбищу. Во время этой миграции муравьиный выводок и мучнистых червецов организованно переносят в хранилища вдоль тропы, а затем перетаскивают из одного хранилища в другое до тех пор, пока вся колония не окажется в конечном пункте назначения. Этот процесс может быть вызван не только голодом, но и физическим разрушением старого места обитания или изменением температуры и влажности окружающей среды. В сроках между переселениями нет никакой закономерности. В колониях, которые Машвиц и Хайнц Ханд изучали в течение 15 недель, частота варьировала от двух миграций в неделю до полного их отсутствия.
Мучнистых червецов в местах кормления обязательно сопровождают рабочие Dolichoderus, которые постоянно собирают капельки пади, выдавленные из заднего прохода равнокрылых. Эта деятельность проходит настолько интенсивно, что маленькие мучнистые червецы почти постоянно покрыты целым слоем кормящихся муравьёв. Периодически выделяя капельки, они удерживают их в длинных щетинках на своих телах так, чтобы муравьям было удобно их слизывать. Жидкость выделяется спонтанно: в отличие от менее специализированных трофобионтов, мучнистым червецам Malaicoccus не нужно ждать барабанной дроби муравьиных антенн по своему телу, чтобы предложить им медвяную росу.
Если кормёжку прерывают, все – и муравьи-пастухи, и мучнистые червецы – начинают возбуждённо двигаться. Одиночные червецы заползают на спины рабочих, откуда их забирают другие муравьи и уносят подальше от опасности. Пока маленькие мучнистые червецы просто собираются в кучу там, где стояли, более крупные приподнимают свои тела, предлагая муравьям забрать их. Во время транспортировки червецы остаются неподвижными – за исключением того, что они нежно ласкают головы муравьёв лёгкими движениями своих усиков.
Машвиц и Хенель полагают, что пастухи Dolichoderus никогда не убивают мучнистых червецов ради мяса. Они также не нашли никаких доказательств того, что рабочие охотятся на насекомых вдали от своего гнезда. Эти муравьи, по всей видимости, полностью зависят от медвяной росы своих трофобиотических партнёров. Без мучнистых червецов колонии быстро разрушаются. Соответственно, если разлучить стада Malaicoccus с их хозяевами-муравьями, они тоже вскоре погибают. Когда Машвиц предложил их в качестве потенциальных гостей-трофобионтов другим видам муравьёв, они атаковали их и унесли в гнёзда в качестве добычи. В общем, симбиоз между муравьями-кочевниками и стадами мучнистых червецов – это абсолютно неразрывный союз.
