Примером такого жука можно назвать Atemeles pubicollis. В личиночной стадии он обитает в гнёздах-капсулах малых лесных муравьёв Formica polyctena. Те принимают личинок паразита в свои камеры и ухаживают за ними, как за собственным молодняком. Хёлльдоблер доказал, что Atemeles pubicollis имитирует и механические, и химические сигналы. Личинки жука просят еду, повторяя движения, которые совершают личинки муравья. Когда рабочая особь проходит мимо паразита, тот приподнимается, чтобы коснуться её головы. В случае успеха личинка дотрагивается ротовыми частями до внутренней поверхности мандибул муравья: то же действие, но более интенсивно, совершают личинки муравья. Подготовив для муравьиной колонии жидкую пищу, содержащую радиоактивные маркеры, Хёлльдоблер смог проследить скорость и направление пищи, которую срыгивали друг другу члены колонии. Обнаружилось, что личинки паразита получают больше еды, чем личинки хозяина. По сути, Atemeles pubicollis ведут себя как кукушки – птицы, подбрасывающие птенцов в гнёзда других видов, – убеждая хозяев предпочесть их собственному потомству. Для хозяев эта ошибка создаёт двойную нагрузку, поскольку жуки поедают и их личинок. Единственное, что не позволяет паразитам полностью уничтожить колонию – каннибализм: когда личинок жуков становится много, они начинают поедать друг друга.
Кроме того, рабочие муравьи умывают паразитов язычками, используя те же движения, что и при уходе за своими личинками. По-видимому, жуки выделяют вещество, похожее на то, каким покрыты муравьиные личинки. Чтобы проверить эту гипотезу, Хёлльдоблер провёл классический эксперимент по определению химических сигналов. Он покрыл тела недавно убитых личинок жука шеллаком, чтобы предотвратить выделение секретов. Затем он разместил тела перед входом в гнездо Formica, а рядом выложил необработанные тела в качестве контрольного образца. Муравьи быстро перенесли необработанных личинок в гнездо, как будто те были живы (как мы помним, муравьи распознают трупы только по запаху разложения, который формируется лишь через несколько дней). Покрытых шеллаком личинок, напротив, отнесли к отходам. Даже если личинка была обработана шеллаком, но частично, её всё равно уносили в гнездо. Решив рассмотреть ситуацию с другого угла, Хёлльдоблер собрал все вещества, выделяемые личинками, с помощью растворителя. Оставшиеся без запаха личинки потеряли свою привлекательность для муравьёв – однако стоило обработать их экстрактом секреции, как муравьи снова принимали их за своих. И наконец, когда Хёлльдоблер покрыл экстрактом бумажные модели, Formica тоже отнесли их в гнездо. Очевидно, что опознавательные признаки личинок для взрослых особей носят химическую природу и стафилиниды научились взламывать этот код.
Atemeles живут в колониях двух видов: с одним видом – летом, с другим – зимой. После того как личинки окуклились и вылупились в гнезде Formica, взрослые жуки осенью перебираются в гнёзда муравьёв рода Myrmica. Причина подобной миграции в том, что колонии Myrmica продолжают выращивать потомство и добывать пищу зимой, в то время как муравьи Formica не вскармливают молодых особей в это время года. В гнезде Myrmica жуки, ещё не достигшие половой зрелости, кормятся до весны, после чего, созрев, возвращаются в гнёзда Formica, чтобы спариться и отложить яйца. Так жизненный цикл и поведение Lomechusa синхронизируется с жизненными циклами Formica и Myrmica, позволяя жукам максимально воспользоваться преимуществами социальной жизни обоих видов-хозяев. В ходе миграции жукам предстоит выполнить две задачи. Во-первых, они должны найти гнездо новых хозяев, покидая предыдущих, а во-вторых, добиться того, чтобы их приняли в изначально враждебной среде. Для этого они последовательно проходят четыре этапа. Сначала жук дотрагивается усиками до одного из рабочих, как будто привлекая внимание. Затем он приподнимает конец брюшка по направлению к муравью. В этой части тела расположены умиротворяющие железы, секреты которых моментально слизываются муравьём и подавляют его агрессию. Далее в дело вступает второй набор желёз, расположенных вдоль брюшка. Жук опускает брюшко, позволяя муравью к ним приблизиться. Наружные отверстия желёз окружены волосками, за которые муравей хватается, чтобы отнести жука в гнездо.
«Усыновление» европейских стафилинид Atemeles pubicollis муравьём-хозяином Myrmica. Рисунок в левом нижнем углу демонстрирует расположение трёх основных желёз на брюшке паразита: адоптивных (ag), защитных (dg), и умиротворяющих (apg). Жук подставляет умиротворяющие железы приблизившейся к нему рабочей особи Myrmica (1). Облизав их (2), муравей облизывает адоптивные железы (3, 4), после чего относит жука в гнездо (5). (Рисунок Турида Форсайта.)
Блокируя отверстия этих желёз у стафилинид, Хёлльдоблер обнаружил, что их секреция необходима для успешного «усыновления», поэтому он назвал их «адоптивными железами». Таким образом, принятие жуков, как и принятие личинок, зависит от химической коммуникации, в частности, от конкретных веществ, имитирующих феромоны молодых особей муравьёв. Оказавшись в гнезде, жуки живут в камерах с личинками и куколками, паразитируя на них. Кроме того, они выпрашивают еду у взрослых особей, имитируя соответствующие сигналы.
Жук-мирмекофил Atemeles pubicollis выпрашивает еду. Усиками он поглаживает рабочую особь, которая поворачивается к нему (вверху). Затем жук постукивает по ротовой части муравья передними лапками (в центре), заставляя муравья отрыгнуть жидкую пищу (внизу). (Рисунок Турида Форсайта.)
Пропаганда, рабство, взлом кодов, ловушки, мимикрия, попрошайничество, «троянские кони», разбой, подкинутые дети: всё это можно встретить в мире муравьёв и паразитирующих на них видов. Кажется, будто эти понятия ошибочно уподобляют муравьёв людям. Но, возможно, всё наоборот. В той же мере вероятно, что эволюция устанавливает во всём мире и даже во всей вселенной одинаковые формы социального поведения – не исключая и эксплуатацию в самых разных её проявлениях.
Трофобионты
Везде, где только встречаются муравьи, существуют сделки между ними и растительноядными насекомыми. Тли, ложнощитовки, червецы, горбатки, гусеницы бабочек-голубянок и риодинид (последних в просторечии называют пеструшками) кормят муравьёв своими сладкими выделениями в обмен на защиту от врагов. Муравьи не останавливаются на этом, укрывая насекомых за стенами из картона или почвы, а иногда даже забирают их к себе в гнездо как членов колонии. Этот симбиоз, названный трофобиозом (от греческих слов «сытная жизнь»), оказался одним из самых успешных в истории наземных экосистем. Он внёс заметный вклад в численное превосходство как муравьёв, так и их подопечных.
Наиболее распространёнными и привычными трофобионтами в умеренной зоне Северного полушария являются тли. Почти в любом саду или заросшем сорняками поле можно встретить муравьёв и тлей, находящихся вместе на траве и цветах. Если вы обнаружите такой союз и понаблюдаете за ним на протяжении нескольких минут, то увидите, как рабочие подходят к тле и слегка касаются её тела антеннами или передними ногами. В ответ тля выдавливает из ануса каплю сладкой жидкости. Муравей быстро слизывает эту медвяную росу – так энтомологи эвфемистично обозначают экскременты тли. Рабочий доит тлей одну за другой, пока его брюшко не раздуется от собранного урожая. Затем он возвращается в гнездо, чтобы отрыгнуть немного сладкой жидкости для своих товарищей.
