предполагает для себя вмешательства какого-либо дополнительного, специального “координирующего центра”» (Ухтомский, 1954, с. 127).
Последовательно рассмотрев функциональную специализацию отдельных мозговых структур, попытаемся представить динамику их взаимодействия в целом (рис. 20).
Внутренние (метаболизм) и внешние (боль, запах и т. д.) побуждающие безусловные стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса, который, в свою очередь, активирует гиппокамп и передние отделы новой коры. Благодаря гиппокампу широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное состояние. В случае совпадения этих стимулов с действием подкрепляющих безусловных раздражителей гиппокамп оказывается первым местом встречи сочетаемых афферентаций.
При сформированном поведенческом акте в результате совместной деятельности гиппокампа и фронтальной коры отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением данной потребности.
Путем сопоставления мотивационного возбуждения с наличными стимулами и энграммами, извлеченными из памяти (через височную кору?), в миндалине формируется эмоциональная окраска этих стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей первоочередному удовлетворению.
Сложившаяся во фронтальной коре программа действия поступает в стриатум, где путем взаимодействия с теменной корой «вписывается» в пространственные координаты предстоящего действия. Регистрация вызванных потенциалов показала, что на стадии формирования условного рефлекса теменная кора связана преимущественно с кортикальным представительством сенсорных систем, а по мере стабилизации – с моторной корой (Попова, Гнеушев, Деревягин, 1982). Изменения нейронной активности полосатого тела, бледного шара и черной субстанции предшествуют движениям и возникают в ответ на внешние сенсорные стимулы только в тех случаях, где эти стимулы и движения имеют поведенческое значение (Evarts, Kimura, Wurtz, Hikosaka, 1984). Авторы заключают, что инициация двигательных актов опосредована активностью базальных ганглиев и связанной с ними фронтальной корой. Импульсация из базальных ганглиев и мозжечка приходит в кору через таламус. В ответ на сигнал к движению зубчатые нейроны мозжечка разряжаются через 30 мс, а нейроны коры – через 40 мс после сигнала. Нигростриальные пути участвуют в подготовке и регуляции движений, но не в их мотивации (Rolls, Rolls, 1982). Из фронтостриатной системы возбуждение через моторную кору поступает на эффекторные органы, реализующие целенаправленное поведение.
Рис. 20. Схема взаимодействия мозговых структур в процессе организации поведенческого акта
Внутренние (метаболизм) и внешние (боль, запах и т. д.) побуждающие безусловные стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса (ГТ), который, в свою очередь, активирует гиппокамп (ГИП) и передние отделы новой коры (влияние гипоталамуса на миндалину выражено слабее). Благодаря гиппокампу широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное состояние. В случае совпадения этих стимулов с действием подкрепляющих безусловных раздражителей гиппокамп оказывается первым местом встречи сочетаемых афферентаций. При сформированном поведенческом акте в результате совместной деятельности гиппокампа и фронтальной коры (ФК) отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением данной потребности. Путем сопоставления мотивационного возбуждения с наличными стимулами и с энграммами, извлеченными из памяти, в миндалине (М) формируется эмоциональная окраска этих стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей первоочередному удовлетворению. Сложившаяся во фронтальной коре программа действия поступает в базальные ганглии, где путем взаимодействия с теменной корой «вписывается» в пространственные координаты предстоящего действия. Отсюда через моторную кору возбуждение поступает на эффекторные органы, реализующие целенаправленное поведение. Сплошные линии – информационная афферентация, прерывистые – мотивационные влияния, двойные – эмоционально окрашенная афферентация
Разумеется, предлагаемая схема организации поведения носит крайне обобщенный характер, нуждается в дальнейшем уточнении и экспериментальном подтверждении применительно к различным видам высших млекопитающих. Вместе с тем она дает возможность рассмотреть интегративную деятельность мозга в целом, не противореча имеющимся фактическим данным и анатомически прослеженным связям между структурами головного мозга. Мы можем обсуждать эту деятельность, оставаясь на физиологической почве и не прибегая к понятиям, заимствованным из других областей знания, типа «моделирование внешнего мира», «принятие решения», «рассудочная деятельность» и т. д. и т. п.
С другой стороны, уточнив роль различных мозговых структур в организации поведения, мы приобретаем возможность рассматривать индивидуальные особенности поведения человека и высших животных как результат индивидуальных – врожденных и приобретенных – особенностей взаимодействия этих структур. Подобный подход к проблеме индивидуальных (типологических) различий был в свое время намечен И. П. Павловым и заслуживает дальнейшей экспериментальной и теоретической разработки.
Глава 5
Проблема и ндивидуальных (типологических) различий
Говоря об индивидуальных особенностях человека, проявляющихся в его социальном поведении, обычно пользуются тремя терминами: «темперамент», «характер», «личность». Согласно определению, которое приводится в последнем, третьем издании Большой советской энциклопедии, темперамент есть «характеристика индивида со стороны динамических особенностей его психической деятельности, т. е. темпа, ритма, интенсивности отдельных психических процессов и состояний. В структуре темперамента можно выделить три главных компонента: общую активность индивида, его двигательные проявления и эмоциональность» (БСЭ, 1976, т. 25, с. 415). Характер есть «целостный и устойчивый индивидуальный склад душевной жизни человека, ее тип, «нрав» человека, проявляющийся в отдельных актах и состояниях его психической жизни, а также в его манерах, привычках, складе ума и свойственном человеку круге эмоциональной жизни. Характер человека выступает в качестве основы его поведения…» (Там же, 1978, т. 28, с. 193).
В первый момент кажется, что определения темперамента и характера практически совпадают, однако в своей повседневной житейской практике мы вряд ли спутаем темперамент человека с его характером. Именно характер, а не темперамент мы назовем сильным, слабым, твердым, мягким, тяжелым, плохим, настойчивым, труднопереносимым и т. д. Интуитивно ощущаемое различие, несовпадение темперамента и характера подсказывает, что в основе этого различия лежат какие-то существенно разные проявления индивидуальности.
В темпераменте преимущественно выражается отношение человека к происходящим вокруг него событиям. Характер проявляется в действии – активном, целеустремленном, нерешительном, покорно-подражательном и т. д. Общее же между ними состоит в том, что ни темперамент, ни характер ничего не говорят нам о социальной ценности данного человека, они относятся к тому, что В. М. Русалов (1985) называет формально-динамическим аспектом психики в отличие от ее содержательного аспекта, обнаруживающегося в личности, поскольку личность есть «устойчивая система социально значимых черт, характеризующих индивида как члена того или иного общества или общности» (БСЭ, 1973, т. 14, с. 578). Личность включает в себя и темперамент, и характер, и способности человека (его интеллект), но не ограничивается ими, поскольку личность – «ядро, интегрирующее начало, связывающее воедино различные психические процессы индивида и сообщающее его поведению необходимую последовательность и устойчивость» (там же, с. 579).
«Личность человека, – писал И. П. Павлов, – определяется как биологической наследственностью, так и средой. Сила нервной системы (темперамент) – прирожденное свойство, характер (форма поведения) во многом состоит из приобретенных привычек» (Павлов, 1954, с. 618). Подчеркнем, что физиологическая организация мозга, индивидуальные особенности его функционирования и содержательная сторона психики, формирующаяся в результате социального воспитания, – не абсолютно
