дорзальной части – с гиппокампом, а вентральной – с миндалиной (Nauta, 1972). Лобная кора может влиять на гиппокамп через пучок волокон к поясной извилине. Префронтальная кора – единственная неокортикальная область, которая получает иннервацию из вентральной части покрышки и миндалины (Divac, Kosmal, 1978). Исследования показали, что нейронная активность дорзолатеральной префронтальной коры обезьян зависит от интеграции сенсорных процессов, необходимых для организации поведения, в то время как нейроны орбитофронтальной коры связаны с мотивацией, их активность зависит от качества подкрепления (Aou Shuji, 1982). Реакции некоторых из этих нейронов чрезвычайно специализированны: они отвечают на апельсин, на змею, на паука и т. д., хотя большинство нейронов избирательно реагирует только в зависимости от пищевых или аверсивных качеств стимула (Thorpe, Rolls, Maddison, 1983).
Рис. 18. Процент двигательных пищевых условных реакций у контрольных (А) и лобэктомированных (Б) крыс при различной вероятности подкрепления
Абсцисса – дни опытов (по М. Л. Пигаревой)
Рис. 19. Реконструктивная схема удаления фронтальных областей неокортекса у крыс
Мотивирующие влияния поступают во фронтальную кору из латерального гипоталамуса (Oomura, Takigawa, 1976). По данным Э. Роллса и С. Купера (Rolls, Cooper, 1973), в отличие от других областей неокортекса нейроны префронтальной коры крыс реагировали на стимуляцию тех структур мозга, которые вызывают феномен самостимуляции. В префронтальной коре имеются нейроны, которые у голодных обезьян отвечают на появление пищи в кормушке до начала пищедобывательного движения (Орлов, Пирогов, Шефер, 1979). Активность этих нейронов ослабевает по мере насыщения, но вновь возникает при замене пищи на более вкусную (Батуев, 1985). При исследовании инструментальных пищевых отсроченных условных реакций у обезьян обнаружены: 1) нейроны моторных программ, реагирующие на открытие экрана, которое служит сигналом начала движения; 2) нейроны сенсорных программ, разряжающиеся во время отсрочки; 3) нейроны подкрепления, чья активность изменяется при появлении пищи (Батуев, 1984). Во фронтальной коре зарегистрированы нейроны, которые реагируют на отсутствие подкрепления при осуществлении инструментальной реакции, причем эти нейроны не отвечают на отсутствие подкрепления в ситуации классического обусловливания, когда появление пищи не зависит от действий обезьяны. Нейроны ошибочных реакций локализованы в медиовентральных зонах префронтальной коры (Niki, 1982). Таким образом, передние отделы новой коры оказываются причастны и к программированию поведенческого акта, и к оценке его результатов. Нейроны ростральной дорзолатеральной префронтальной коры преимущественно участвуют в процессах мотивации, а нейроны каудальной части – в сенсорном анализе вкуса и качества пищевого подкрепления (Inoue, Oomura, Aou, Nishino, Sikdar, 1985).
Первые сдвиги клеточной активности при выработке нового условного рефлекса отмечены во фронтальной, сенсомоторной коре и в гиппокампе. Нейроны сенсомоторной коры реагируют через 20 мс после звукового условного сигнала, подкрепляемого миганием, т. е. одновременно с нейронами первичной слуховой коры (Батуев, 1984).
Наличие первичных пластических перестроек в нейронах новой коры побуждает некоторых авторов различать два механизма выработки навыков, один из которых связан, а второй не связан с лимбической системой. Последний механизм формируется у обезьян к 3–4 месяцам, в то время как система памяти с участием лимбических структур созревает медленно и не достигает уровня взрослых даже через год после рождения (Bachevalier, Mishkin, 1984). Следует различать «лимбическую» память как активное извлечение информации, необходимой для удовлетворения потребности, и феномен напоминания, ограничивающийся выбором знакомого стимула из ряда предъявленных. Последний механизм не страдает до тех пор, пока сохранена височная кора (Malamut, Saunders, Mishkin, 1984).
Анализируя функции неокортекса, необходимо учитывать их литерализацию, наметившуюся уже у животных и испытывающую влияние раннего индивидуального опыта. У цыплят, певчих птиц, крыс и приматов левое полушарие оказалось сильнее вовлечено в процессы коммуникации, а правое ответственно за ориентировку в пространстве и эмоции (Denenberg, 1981). Исследование восприятия значимых внутривидовых сигналов у японских макак обнаружило преимущество реакций на сигналы, подаваемые в правое ухо. Подача сигналов, принадлежащих другому виду, литерализации не выявила (Peterson, 1978, 1984). Отсасывание коры правой лобной доли у крыс вызывает их гиперактивность и падение уровня норадреналина в коре обоих полушарий. Экстирпация левой лобной доли таких изменений не дает (Pearlson, Robinson, 1981). По данным В. Л. Бианки (1985), к функциям правого полушария у крыс следует отнести восприятие пространства и конкретных признаков внешних объектов, одновременную обработку информации, явления дедукции. К функциям левого полушария – восприятие времени и абстрактных признаков, последовательную обработку информации, явления индукции. Стадия генерализации условных рефлексов теснее связана с деятельностью правого полушария. Динамический стереотип лучше воспроизводится левым. Интересно, что у человека левое полушарие активировано сильнее при первых реализациях задания, связанного, например, с мысленным воспроизведением значимых ситуаций. По мере повторения этой процедуры возникает асимметрия уровня активации в пользу правого полушария (Русалова, 1983).
Завершая обзор функций передних отделов новой коры, гиппокампа, миндалины и гипоталамуса, мы приходим к выводу о том, что взаимодействие этих четырех структур оказывается необходимым и достаточным для организации поведения в системе координат «потребности – вероятность их удовлетворения в окружающей внешней среде». Все остальные образования мозга играют исполнительную или вспомогательную роль, будь то сенсорные системы, механизмы построения движений (пирамидные и экстрапирамидные), системы регуляции уровня бодрствования и вегетативных функций. Что касается других структур лимбической системы, то перегородка настолько тесно объединена с гиппокампом, что большинство исследователей предпочитают говорить о единой септо-гиппокампальной системе (Gray, 1982). Центральное серое вещество специфически связано с оценкой аверсивности стимулов, с организацией реакций избегания, например, при раздражении медиального гипоталамуса (Sandner, Schmitt, Karli, 1982). Неспецифический таламус служит местом конвергенции сенсорных и мотивационных импульсов (Casey, Keene, 1973), и его значение не выходит за пределы передаточно-релейных функций. Хотя в таламусе обезьян обнаружены нейроны, частота разрядов которых уменьшается или возрастает и стойко удерживается при выработке условных рефлексов, большой скрытый период (200 мс после предъявления условного сигнала) позволяет рассматривать эти реакции как вторичный отзвук событий, разыгрывающихся в каких-то других образованиях мозга. Иными словами, именно перечисленные выше четыре структуры определяют, на какие внешние стимулы и какой поведенческой реакцией в каждый данный момент ответит живой организм. По мнению Могенсона с соавторами, связь лимбической системы с двигательной осуществляется через вентральный отдел покрышки среднего мозга и прилегающее ядро с бледным шаром (Mogenson, Jones, Yim Chi Yiu, 1980). Разрушение прилегающего ядра увеличивает латентный период реакции избегания у крыс и снижает их стремление к доминированию, не влияя на двигательную активность в открытом поле и пищедобывательное поведение (Fantin, Bottecchia, 1984).
Что же касается согласованной деятельности «принимающих решение» структур, то к ним в полной мере относится глубокая мысль А. А. Ухтомского о том, что «соподчинение физиологических приборов в порядке их нервной увязки есть процесс вынужденный и не
