родительская забота заканчивается. Как только горшок наполнен достаточным количеством корма и запечатан, она бросает его, чтобы уделить все свое внимание следующему горшку и яйцу. Лепи горшок, отложи яйцо, запаси корм: она повторяет это до 25 раз за свою короткую жизнь.
Периодически повторяющийся жизненный цикл пилюльной осы не является чем-то особенным. Каждая из одиночных ос, с которыми мы познакомились в главе 2, связана аналогичным циклом задач воспроизводства и заботы о потомстве, регулируемым строгой хронологией, и раз за разом повторяет его, как конвейер по распространению генов. Примечательно здесь то, что особи из колонии общественных ос аналогичным образом выполняют всем коллективом те же самые задачи – за исключением того, что в данном случае этим заняты разные члены колонии: матки (которые берут на себя кладку яиц) и рабочие особи (которые строят гнездо и выкармливают личинок). Следует также помнить, что общественные осы (а также пчелы и муравьи) произошли от предка, который был одиночной осой.
Если соединить эти два факта, мы приходим к заманчивому предположению: возможно, альтернативные поведенческие роли матки и рабочих особей в колониях общественных ос были созданы эволюцией путем простого разделения фаз воспроизводства и снабжения кормом, которые наблюдаются у одиночного предка на протяжении всего гнездового цикла. Вот такая простая идея. Мы видели зачатки этих представлений в классических трудах наших «заклинателей ос» вроде Жана-Анри Фабра и супругов Пекхэм, но именно американский биолог Мэри Джейн Уэст-Эберхард впервые сформулировала эту идею в той форме, которая вызвала интерес у ученых.
II
Я впервые встретилась с Мэри Джейн, будучи молодой аспиранткой в Смитсоновском институте тропических исследований в Панаме, во время своего краткого «романа» с муравьями. Самая первая из ее работ была посвящена общественной бумажной осе Polistes (позже мы узнаем о ней побольше), но, размышляя о поведении общественных ос, Мэри Джейн обратила внимание на одиночную осу под названием Zethus miniatus. Zethus – это род тропических ос-эвменид, и именно этой осе было суждено перевернуть наше представление о том, каким образом в ходе эволюции мог появиться общественный образ жизни.
История открытия Мэри Джейн начинается в 1970-е годы в Колумбии, где она жила в то время. Отводя дочку в детский сад, она засмотрелась на осу, сидящую на бугенвиллее. Ежедневные визиты в сад давали ей повод задержаться возле бугенвиллеи, и ей стало любопытно, насколько по-разному проводят на ней время осы. Так же, как и у пилюльных ос Южной Англии, жизнь Zethus miniatus привязана к предсказуемым поведенческим циклам репродукции и заготовки корма. В репродуктивной фазе цикла яичники ос буквально лопались от созревших яиц, которые нужно было срочно отложить, и на этом отрезке времени осы были всецело поглощены процессом кладки яиц (совсем как матка у общественных ос); но в фазе заготовки корма, когда они добывали пищу (как рабочие особи общественных ос), их яичники были весьма скромного размера. Могла ли существовать чисто механистическая связь между степенью зрелости яичников и этими отличными друг от друга формами поведения?
Конечно, такие связи были обнаружены и у других насекомых; например, у комаров и мошек репродуктивные гормоны меняют пищевое поведение, изменяя характер восприятия насекомыми окружающей среды. Если степень развития яичников каким-то еще образом контролировала проявление у одиночной осы форм поведения, типичных для рабочей особи и матки, то вполне возможно, что этот же самый механизм, заимствованный, ассимилированный и адаптированный, мог служить для эволюции отдельных каст, наблюдаемых у общественных видов. Таким образом, эволюция каст матки и рабочих особей из предковой одиночной осы могла быть сравнительно простым шагом: предковый регуляторный механизм мог быть использован путем простого распределения элементов гнездового цикла, связанных с размножением и обеспечением пищей, между двумя разными, но взаимодополняющими типами ос, а не между двумя типами деятельности. Словно расцепленные вагоны товарного поезда, предназначенные для отправки в противоположные уголки страны, те принципы действия, правила и приспособления, что необходимы для заготовки корма, могли быть задействованы новым способом для создания рабочей особи, а те, что связаны с размножением, – для создания матки.
Это умозрительная идея проста. Но в то время ученым не удавалось объяснить, как (в механистических терминах, на уровне генов) эволюция может использовать такую фенотипическую гибкость (когда фенотип описывает и поведение, и физиологию). Важнейшей частью гипотезы Мэри Джейн было то, что различные фенотипы должны были возникать в ответ на преобладающие окружающие условия, чтобы насекомое могло воспринимать изменения в среде, непосредственно окружающей его, и гибко изменять свой фенотип – иной раз неожиданным образом. Разные фенотипы, проявляющиеся в разное время у одной и той же особи? Как же это можно осуществить на основе одного и того же генома?
В 1970-е годы ученые рассматривали геном как заполненные раз и навсегда страницы довольно строгой инструкции – последовательности ДНК. ДНК – это скрученная цепочка из двух нитей органических молекул. Как правило, последовательность генома не меняется в течение жизни индивида (кроме случаев мутаций – некоторые из них могут вызывать такие заболевания, как рак). Считалось, что различные формы поведения определяются типом генетического варианта гена (аллелью), который несет индивид, и различие между ними часто заключается всего лишь в одном нуклеотиде. Уже тогда имелись данные о том, каким образом генетические варианты предоставляют материал для фенотипической изменчивости: например, ученые сумели проследить различия в стратегиях поиска пищи у плодовых мушек[126] до простого различия в аллелях гена, отвечающего за поиск пищи. Мухи, которые были склонны меньше двигаться и добывать пищу рядом с собой, – «мухи-домоседки» – обладали иным вариантом этого гена по сравнению с мухами, которые чаще устраивали дальние вылазки в поисках пищи, – «мухами-бродягами».
Все 1980-е и 1990-е гг. в центре внимания эволюционной генетики были попытки установить, каким образом варианты генов обеспечивают наличие различных форм поведения и иных признаков, вроде ширины лба или грудного отдела тела. Но на той колумбийской бугенвиллее отдельные осы благополучно переходили от одного типа поведения к другому и обратно без каких-либо изменений в ДНК. Они даже нарушали свой жестко запрограммированный цикл «постройка гнезда – кладка яйца – снабжение пищей». Секрет, который я утаила от вас в главе 2, состоит в том, что одиночные осы не всегда проводят жизнь в полном одиночестве. Например, Zethus miniatus часто строит свои выводковые ячейки группой вместе с другими самками: иногда у них складываются добрососедские отношения, и самка заботится о чужих осиротевших гнездах, но в иных случаях она ведет себя как вредная соседка, может выгнать другую самку из ее ячейки и заменить ее потомство собственным. Иногда она даже грабит чужие ячейки, выкрадывая с трудом пойманную хозяйками добычу.
Такое поведение не объяснялось различиями
