Ознакомительная версия. Доступно 16 страниц из 79
толстой чешуйчатой шкуры, – конкурентов-то вроде вездесущих опарышей не было (и еще 320 млн лет не будет), а затем уже выходить… Или выползать, извиваясь по-рыбьи?
На этот вопрос ответа пока нет. Все, что сегодня есть, оканчивается плечевым поясом. Хотя и этого оказалось достаточно, чтобы описание пармастеги вошло в пятерку важнейших палеонтологических открытий за 2019 г. Ведь она на 7 млн лет старше более именитых (пока что) ихтиостеги и акантостеги! Так что подождем новых удивительных находок из самого сердца пармы.
Глава 14
В зеленой Гренландии. Ихтиостега и акантостега
Речь здесь пойдет совсем не о временах Эрика Рыжего, придумавшего маркетинговый ход с далекой, но зеленой землей. (Каково же было тогдашним «обманутым дольщикам» увидеть камни, всего лишь на считаные недели в году выглядывавшие из-под снега?) И даже не о плейстоценовых временах, когда по острову, покрытому плаунами и камнеломками, бродили стада тучных мастодонтов, а на илистых приморских отмелях спаривались мечехвосты. Мы перенесемся в конец девонского периода. Тогда самый большой ныне остров еще был неделимой центральной частью тропической Лавруссии и омывался мелкими теплыми морями, а в прозрачных озерах и речных дельтах жили необычные существа. (Впрочем, можно ли назвать какое-нибудь существо обычным?)
Узнали же мы о них, когда в совсем заледеневшие фиорды Восточной Гренландии в ХХ в. вернулись викинги – Гуннар Сэве-Сёдерберг и Эрик Ярвик – и открыли там две позднедевонские диковины: ихтиостегу (Ichthyostega stensioei) и акантостегу (Acanthostega gunnari) (рис. 14.1). Родовые названия «стег» состоят из уже знакомых по предыдущим главам греческих корней, означающих «рыбу», «колючку» и «крышу»; видовые сохранили имена двух выдающихся представителей шведской школы палеоихтиологов – ее основателя Эрика Стеншё и его ученика Сэве-Сёдерберга.
Именно Сэве-Сёдерберг в начале 1930-х гг. пробивался к заиндевевшим берегам на деревянном пароходе «Густав Хольм» с такелажем трехмачтовой бригантины (мало ли что может случиться!) среди непрекращавшихся штормов и затянувших море паковых льдов. В покрасневших руках он сжимал свою карту «сокровищ», на которой его предшественником – палеоботаником Альфредом Натхорстом, работавшим в Геологической службе Швеции, – в 1899 г. были нанесены костеносные девонские отложения и отмечены находки рыбьих остатков. (Сам Натхорст попал на отнюдь не зеленую землю во главе экспедиции, отправившейся на поиски инженера Саломона Андрэ, пытавшегося на воздушном шаре «Эрнен» достичь вожделенного тогда для всех Северного полюса. А раз останков отважных, но нерасчетливых воздухоплавателей не обнаружено, почему бы не заняться поиском остатков более древних?) Пароход был если и не тот же самый, по палубе которого ступал Натхорст, то очень похожий. Правда, на сей раз викинги из датской трехлетней экспедиции везли с собой вьючных лошадей, легкомоторный гидроплан, хвост которого торчал над кормой, костюмы из шкуры белого медведя (увы, убитого), а также сотню специально изготовленных полевых дневников с отрывными страницами. Эти страницы с заранее проставленными номерами можно было использовать под этикетки для собранных образцов.
Рис. 14.1. Реконструкция скелета ихтиостеги (Ichthyostega stensioei) с плоскими ребрами и массивным плечевым поясом, наиболее заметными элементами которого являются клейтрум и ключица, вид сбоку; длина черепа 15 см; позднедевонская эпоха (365 млн лет); Гренландия (ПИН РАН)
По возвращении на некоторых этикетках появилась литера «А» – так договорились обозначать остатки амфибий. Ведь собранные черепа принадлежали древнейшему из всех известных на тот момент четвероногих созданий – ихтиостеге. Важностью сенсационного открытия прониклись даже датские газетчики. Издания пестрели заголовками на тему «четвероногой рыбы», а карикатурист Роберт Сторм-Петерсен изобразил опять же викингов, разъезжающих по земле на таких рыбинах и прыгающих вместе с ними, не отпуская поводьев, во фиорд. (По стечению обстоятельств в то же время далеко от Гренландии – на Шпицбергене – были обнаружены тела участников экспедиции Андрэ и даже фотопластинки, запечатлевшие ее последние дни.)
Годом позже к экспедиционным работам с 16-часовыми пешими переходами подключился Эрик Ярвик из Шведского музея естественной истории. Вскоре был найден прекрасно сохранившийся череп второго из знаковых ископаемых – акантостеги (рис. 14.2). В конце 1940-х, когда Сэве-Сёдерберг уже скончался от туберкулёза на 39-м году жизни, обострившегося от частых арктических вылазок, в тех же местах Ярвик и его помощники выбили здоровенный блок песчаника с костями хвостового отдела и задних конечностей ихтиостеги. Другой ломоть горной породы скрывал часть черепа и остов туловища. Так ученые впервые получили в свои руки практически полные скелеты ранних четвероногих существ (рис. 14.3). Ныне их собрано более 500, но многие, конечно, полнотой не отличаются.
Рис. 14.2. Череп акантостеги (Acanthostega gunnari) с ребристыми покровными костями, вид сбоку; длина 15 см; позднедевонская эпоха (365 млн лет); Гренландия (Геологический музей Копенгагенского университета)
Рис. 14.3. Слепок образца с несколькими скелетами акантостеги с кольцом склеры (в правой глазнице), стремечком (крупная кость в правой ушной вырезке), жаберными дугами (позади черепа) и тазовым поясом (вверху), вид сверху; позднедевонская эпоха (365 млн лет); Гренландия (Американский музей естественной истории, Нью-Йорк)
Метровые ихтиостега и акантостега унаследовали уплощенный цельный череп (около 15 см длиной) своих предшественников с вытянутым, но притупленным рылом, обращенными вверх крупными глазницами, отчетливой теменной скважиной и заметными затылочными вырезами. Покровные кости все так же украшал тонкий орнамент из бугорков и расходящихся ребрышек. (Именно из-за этой особенности одно время животных с узорчатым черепом называли стегоцефалами – «покрытоголовыми». Но, как мы уже видели, они включали огромное разнообразие существ разной степени родства: от мясистолопастных рыб до весьма продвинутых земноводных и даже некоторых древних рептилий.) В полостях покровных костей проходили каналы, куда открывались поры сейсмосенсорных органов боковой линии. Всем этим новые «стеги» почти не отличались от пандерихта и элпистостеге. Однако горловых пластинок и крышечных элементов черепа, типичных для рыб, за редким и очень мелким исключением не осталось. Вместо 15 таких элементов (один непарный) затылочной части черепа, как, например, у рыбы гогонаса, у «стег» осталось лишь по паре измельчавших пред- и подкрышечных костей.
Исчезновение «лишних» покровных костей и усиление внутреннего, эндохондрального (от греч. ενδον – «внутри» и χονδροζ – «крупинка, хрящ») скелета тоже весьма важное достижение переходного периода. Если кожные, или покровные, кости закладываются в соединительной ткани, то эндохондральные развиваются за счет окостенения хряща. (Иногда прежние генетические программы вдруг вновь срабатывают, и тогда, например, у человека развивается панцирь из покровных костей – прогрессирующая костная гетероплазия.)
Покровные кости плечевого пояса также сократились в числе и размерах, уступив место внутренним частям скелета (лопаточно-коракоидное окостенение). Благодаря этим преобразованиям шея обрела подвижность, а плечевой пояс – самостоятельность, и в результате шея стала поворачиваться даже вправо и влево. Впрочем, широкая лопатка вплотную прилегала к столь же мощным клейтруму и ключице и почти терялась среди них (см. рис. 14.1). От предкрышечных костей и аноклейтрумов, прочно сочленявших череп с плечевым поясом у рыбьих предков, остались лишь воспоминания в виде небольших рудиментов. Лучевая и локтевая кости выровнялись в размерах, и на их стыке с плечевым, пока еще сильно уплощенным элементом скелета образовался гибкий локтевой сустав. Правда, распрямлять лапы существо не могло. Из-за этого тело не столько опиралось на них, сколько провисало между ними.
Появился и заметный тазовый пояс, подвешенный к усиленным крестцовым позвонкам и ребрам с помощью хрящевых сочленений, а вертлужная впадина развернулась вбок (см. рис. 14.3). Сама тазовая кость пока еще оставалась единой, бесшовной, но с хорошо выраженными подвздошным, седалищным и лобковым отростками. (Развитие заднего пояса – особенность четвероногих, которые не только ходят, опираясь на «ноги», но и плавают, загребая ими, в отличие от рыб; а передними конечностями удобно тормозить.)
Хорда у «стег» сильно сужалась, проходя в затылочную часть черепа, и уже не играла особой роли в движении челюстей. Черепная коробка стала единым костяным «куском», и надобность в смещении ее отдельных блоков относительно друг друга пока отпала.
Позвонки не сильно отличались от тех, что были у плавниковых четвероногов и древних мясистолопастных рыб. Окостеневшие кольцевидные, но не замкнутые сверху тела позвонков – интерцентры – охватывали толстую хорду. Сверху и чуть спереди к каждому
Ознакомительная версия. Доступно 16 страниц из 79