мощным мотивирующим фактором. Снижение уровня серотонина давало обратный эффект: ослабление тормозного (стабилизирующего) влияния превращало новую ситуацию в чрезмерный, стрессирующий фактор, подавляя активность животных. Автор рассматривает эти два варианта в качестве моделей патологического состояния человека, где падение уровня серотонина порождает немотивированную тревогу, а дефицит норадреналина – депрессию. Действительно, мозг больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, оказался обедненным как норадреналином, так и серотонином, причем дефицит норадреналина проявляется депрессией тоски, а дефицит серотонина – депрессией тревоги (Нуллер, 1981; Maas, Fawcett, Dekirmenjian, 1972; Sachar, Baron, 1979).
Для действия холинолитиков характерен психоз с преимущественным поражением интеллектуальных (информационных) процессов (Селиванова, Голиков, 1975).
Анализируя нейроанатомические и нейрохимические основы эмоций, мы убедились в том, что противоречивость имеющихся в настоящее время данных не удается преодолеть, рассматривая эмоции как автономный, замкнутый на себя феномен. Их изучение должно быть включено в более широкий контекст организации целенаправленного поведения, высшей нервной (психической) деятельности и еще шире – в контекст эволюции живой природы, а для человека – в процесс его культурно-исторического развития. Эта настоятельная необходимость и определила содержание следующей главы, где мы вынуждены вернуться к рассмотрению фактов, полученных преимущественно в опытах на животных.
Впрочем, такие переходы от экспериментов на животных к исследованиям с участием человека и обратно представляют одну из характернейших черт творческого метода И. П. Павлова.
Глава 4
Физиологические механизмы организации целенаправленного поведения
Поведением мы называем такую форму жизнедеятельности человека и животных, которая изменяет вероятность и продолжительность контакта с внешним объектом, способным удовлетворить имеющуюся у организма потребность. Прерывание или предотвращение вредоносного воздействия на организм, удовлетворяя потребность сохранения особи, ее потомства, вида в целом, представляет частный случай целенаправленного поведения.
Рассматривая индивидуальное поведение как момент, звено процесса самодвижения и саморазвития живой природы, а индивидуальную творческую деятельность человека как фрагмент эволюции культуры, мы должны указать на физиологические механизмы, определяющие, с одной стороны, активность поведения живых систем, а с другой – приуроченность этого поведения к реально существующим условиям окружающей внешней среды. Такими двумя механизмами являются, с нашей точки зрения, доминанта А. А. Ухтомского и формирование условных рефлексов по И. П. Павлову. В едином процессе организации поведения, приобретения новых навыков механизм доминанты обнаруживается в виде стадии генерализации условных рефлексов (Павлыгина, 1973; Досталек, 1980).
Феномен генерализации как стадии активного поиска жизненно важных объектов постоянно встречается в естественном поведении животных. Только что вылупившиеся цыплята клюют любые контрастирующие с фоном предметы, соразмерные с величиной их клюва. Позднее они обучаются клевать только те, которые могут служить кормом. Реакцию улыбки у ребенка вначале вызывает любой приблизившийся к нему человек, затем – только знакомое лицо. Если медвежонок теряет мать, он начинает ходить кругами, постепенно увеличивая их радиус, и в конце концов натыкается на след. Случаи спасения дельфинами людей и животных объясняются не их «разумом» и «альтруизмом», а генерализацией родительского инстинкта: самки дельфинов рожают в воде и первое время поддерживают детенышей на своих спинах.
Одна из характернейших черт доминанты – способность доминирующей в данный момент рефлекторной системы откликаться на самый широкий круг внешних стимулов, в том числе впервые встретившихся в жизни животного и человека. Вместе с тем возникающие при этом реакции отнюдь не хаотический перебор случайных проб и ошибок. Осуществляя поисковое поведение, животное использует действия, извлекаемые из прошлого опыта. Минимум два фактора канализируют и лимитируют доминантный поиск. Во-первых, это качество доминирующей потребности. Так, испытывающие жажду крысы становятся чувствительными к любым сигналам, связанным с водой (Schallert, 1982). Вторым лимитирующим фактором служат экологическая адекватность (или неадекватность) стимулов и ранее накопленный опыт. При создании у кролика доминантного очага методом поляризации мозговой коры постоянным током, по В. С. Русинову, соответствующую реакцию легче получить на шелест бумаги, чем на звучание тона. Если обезьяна убедилась, что палка для доставания приманки из глубокой щели оказалась слишком тонкой и короткой, она выбирает следующую палку толще и длиннее, но не наоборот. Ранее накопленный опыт ограничивает и канализирует поиск, а поиск в свою очередь обогащает и трансформирует нервные связи (ассоциации), хранящиеся в памяти.
Процесс трансформации доминанты в упроченный специализированный условный рефлекс мы попытались схематически изобразить на рис. 6. Под влиянием побуждающего безусловного стимула (например, голодового возбуждения) специфическая пищедобывательная реакция приобретает доминантный характер: ее может вызвать самый широкий круг внешних раздражителей. Но только тот из них, чье действие один или несколько раз совпадет во времени с приходом афферентации от подкрепляющего безусловного стимула (пищи), становится условным сигналом. Подчеркнем, что здесь непременно вовлекаются нервные механизмы эмоций, сопоставляющие эту афферентацию с уровнем пищевой возбудимости.
Рис. 6. Схема взаимодействия доминанты (прерывистые линии) и условного рефлекса (сплошные линии)
I – прямая условная связь; II – обратная активирующая условная связь; III – обратная тормозящая связь; черные кружки – тормозные элементы; тонкая линия – побуждающее влияние подкрепляющего стимула; заштрихованная линия – инструментальный условный рефлекс; С – Сн – индифферентные стимулы; УС – условный стимул; ИБС – инициирующий безусловный стимул; ПБС – подкрепляющий безусловный стимул; А – афферентные элементы рефлексов; Э – эфферентные элементы рефлексов; ОР – ориентировочная реакция; СР – специфическая реакция; ЭМ – эмоция
Именно наличие доминанты и ее устранение после действия условного сигнала (им может быть и собственная реакция животного) является условием быстрого (после одного, максимум двух сочетаний) образования условного рефлекса (Павлыгина, 1982; Павлыгина, Соколов, 1983). Напомним один из опытов Р. А. Павлыгиной (рис. 7).
После включения подпорогового постоянного тока, действующего в области коркового представительства левой лапы кролика, ранее индифферентные раздражители (тон, шелест) начинали вызывать движение этой лапы. Доминанта достигала своего оптимума через 20–25 мин после включения тока. В качестве показателя оптимального состояния в доминантном очаге для осуществления суммации учитывали наличие двигательной реакции конечности на три подряд примененных раздражителя и только после этого производили раздражение струей воздуха левого глаза животного. Если такая процедура вызывала не только мигание, но и движение соответствующей конечности, доминанту прекращали, выключая постоянный ток. Создание доминантного состояния спустя 20–30 мин в том же опыте приводило к произвольному миганию левым глазом, т. е. кролик совершал реакцию, направленную на прекращение доминантного состояния. Постоянный ток после этого выключали. Произвольное прекращение доминантного состояния закономерно наблюдалось в первом и во всех последующих опытах. Кролик мигал левым глазом через разные временные интервалы после включения постоянного тока. Это время измерялось минутами, а иногда секундами. Интервал между пробами был от двух до десяти минут. В первых опытах произвольное мигание иногда сопровождалось движением левой конечности. В
