Когда растения начали расти из воды, они столкнулись с двумя проблемами. Во-первых, воду и питательные вещества нужно транспортировать в верхнюю часть растения. Во-вторых, растение должно тянуться вверх и противостоять силе гравитации, направляющей его вниз. Решение заключалось в эволюции продолговатых проводящих клеток, трахеид, выстланных лигнином — побочным продуктом метаболизма с участием воды. Такая проводящая ткань пролегает внутри стебля как непрерывная центральная нить. У более совершенных растений трахеиды могут накапливаться слоями, образуя крупные древесные стволы. Такие сосудистые растения называются трахеофитами, поскольку внутри у них находятся трахеиды.
Открытие Изабель КуксонДревнейшие ископаемые трахеофиты — крошечные, при этом они плохо сохранились, поскольку растения состояли из мягких органических веществ и не имели древесных тканей, повышающих вероятность сохранения. Такие растения ордовикского периода пока не известны, но в силурийском периоде (433–393 млн лет назад) существовали простые растения, получившие имя «куксония» (Cooksonia) (рис. 7.3, А–В). Палеоботаник Уильям Генри Лэнг в 1937 году назвал их так в честь неутомимой собирательницы Изабель Куксон, обнаружившей первые образцы этих ископаемых в карьере Пертон на территории Уэльса.
Рис. 7.3. Куксония. (А–Б) окаменелости; (В) реконструкция внешнего вида живого экземпляра, на которой показаны устьица и спорангии ((А–Б), иллюстрации предоставлены Hans Steuer; (В) илл. предоставлена Nobumichi Tamura)
Куксония устроена максимально просто для сосудистого растения: большинство образцов просто расплющены и имеют только примитивный стебель (обычно менее 3 мм в диаметре), который разделяется на две веточки. Большая часть растений имела не более 10 см в длину. Многие из этих ветвистых стеблей оканчивались своеобразными шариками (так они выглядели на первых расплющенных окаменелостях), где, как предполагалось, могли образовываться споры, — спорангиями. Однако после изучения лучших из сохранившихся образцов и по итогам более детальной работы недавно удалось выяснить, что спорангии были не округлыми, а по форме напоминали воронки или раструбы с конической полостью сверху, прикрытой «веком», которое распадалось, выпуская наружу споры (рис. 7.3, В).
У куксонии не было листьев. Вероятно, она фотосинтезировала всей поверхностью. У неё определённо не имелось более сложных органов — цветов или семян. По-видимому, куксония не обладала и отдельными корнями, а разрасталась при помощи коротких горизонтальных соединительных стебельков, или ризом, как многие современные растения с подземными побегами. Итак, куксония могла размножаться вегетативно. Вокруг уплощённых, плохо сохранившихся образцов видны тёмные области, которые могут быть следами сосудистой ткани, хотя они слишком нечёткие, чтобы судить с уверенностью. Кроме того, как минимум, у некоторых образцов, видимо, были устьица, дополнительно подтверждающие, что куксония фотосинтезировала всей поверхностью, тогда как более совершенные растения фотосинтезируют с помощью специальных органов — например, листьев или иголок.
С растениями, называемыми куксонией, связано минимум четыре типа спор, поэтому большинство палеоботаников считают этот род таксономической «мусорной корзиной», включающей несколько эволюционных линий очень примитивных растений. Но эти образцы и их детали сохранились слишком плохо, чтобы куксонию можно было уверенно разделить на несколько родов, как того требует таксономия. Однажды её всё-таки классифицируют по родам — так рано или поздно происходило с большинством таксономических «мусорных корзин».
Планета начинает зеленетьПочти никого, кроме палеоботаников, такое неказистое и маленькое растение не воодушевляет. Но куксония и начало всех сосудистых растений — великий эволюционный и экологический прорыв. Существование сосудистых растений на суше и «зелёных зон» открыло множество других возможностей, особенно для животных. В позднем ордовике начинают попадаться образцы грунта с прорытыми ходами, которые, вероятно, проделали многоножки. Скорее всего, это и были первые сухопутные животные. Затем, начиная с силура, обнаруживаются окаменелости других членистоногих, в том числе скорпионов, пауков, губоногих и первых бескрылых насекомых. Суша уже не была бесплодной, на ней развивалась сложная пищевая сеть растительноядных членистоногих и разнообразных хищников, пожиравших как травоядных, так и друг друга. Наконец, спустя около 100 млн лет после того как членистоногие заселили сушу, из воды выбрались первые амфибии (см. главу 10). Отныне суша никогда не оставалась совершенно голой, всегда была покрыта зелёным ковром растений.
Прослеживая поздний силур, мы наблюдаем ещё большее разнообразие простых сосудистых растений. Затем, в девоне биоразнообразие растений увеличивается взрывным образом, а к концу девона появляются первые леса. Наряду с мхами и печёночниками развивались и более сложные растения, например папоротники. Кроме того, в позднем силуре или в девоне возникли ещё две важные группы ныне живущих растений. Во-первых, плауновидные, или ликоподии, стелющиеся по земле. Эти «живые ископаемые» сегодня невысокие и неброские, но их предки в позднем палеозое росли огромными лесами, состоявшими в основном из плаунов высотой более 36 м. Это были крупнейшие наземные растения, которые видела наша планета к тому времени (рис. 7.4, А–Б).
Рис. 7.4. Плауновидные: (А) современные плауны, или ликоподии, представляющие собой в основном низкорослые небольшие растения; (Б) реконструкция 50-метрового лепидодендрона — древовидного плауна, произраставшего в болотах карбона (детали ствола, коры, листьев, шишек, спор и семян реконструированы по разным находкам) (иллюстрации предоставлены Bruce Tiffney)
Другая важная группа включала хвощи, или членистостебельные (рис. 7.5, А–Б). Сегодня эти примитивные растения (один род, «живое ископаемое» Equisetum) в изобилии растут на песчаных и каменистых почвах поблизости от воды. В их волокнистых стеблях содержатся крошечные кремнистые частицы, напоминающие наждак, поэтому животным трудно их поедать. Хвощи оставляют очень характерные отпечатки, поскольку каждый сегмент полого стебля по всей длине покрыт серией желобков или бороздок, а от соседних сегментов его отделяют ярко выраженные коленца, из которых растут листья. Каждый хвощёвой стебель ветвится из ризомы, которая размножается вегетативно. Хвощ — одно и самых неприхотливых растений, стремительно занимающее любую подходящую среду. Он быстро оккупирует влажные места целого сада, если его не держать под контролем, а подземный стебель хвоща почти невозможно полностью выкорчевать. Возвращается, что ни делай. Среди вымерших хвощей карбона были и такие, что достигали в высоту более 20 м (рис. 7.5, Б).
