Экстремальные перепады температур, сильнейшие ливни и стоки, не сдерживаемые растительным покровом, а также отсутствие озонового слоя (в атмосфере не было свободного кислорода) — по этим причинам лишь немногие растения могли переселиться из воды на сушу. Животные и растительные клетки подвергались жёсткому ультрафиолетовому излучению, вызывавшему генетические мутации и в конечном итоге губившему клетки. Пока не было озонового слоя, только защитный водяной покров оберегал большинство организмов от ультрафиолета.
По данным химии, около 1,2 млрд лет назад первые организмы начали осваивать сушу. Вероятно, это были очень простые сообщества водорослей и грибов, так называемые криптогамные корочки, сильно напоминающие органический налёт, образующийся на пустынном грунте, который долго остаётся непотревоженным. Здесь можно провести параллели с лишайниками, разрушающимися в сухих руслах, поскольку лишайник — это не отдельный организм, а симбиоз водорослей и грибов. Вероятно, криптогамные корочки были единственной жизнью на суше и могли содействовать укреплению почвы, её стабилизации против выветривания и вымывания. В то же время они помогали морским водорослям и цианобактериям закачивать в атмосферу больше кислорода.
Естественно, при отсутствии достаточного количества растительной пищи на суше не было и животных. Последние нуждались не только в пище, но и в значительном количестве свободного кислорода в воздухе, чтобы дышать. Очевидно, такое количество кислорода накопилось в атмосфере не ранее 530 миллионов лет назад. Сочетание экстремальных перепадов температур, отсутствие укрытий и пищи, а также бесконтрольная эрозия — всё это превращало сушу в довольно враждебную среду обитания, непригодную для заселения большинством живых существ.
Первые наземные растенияИтак, зелёная планета, которую мы воспринимаем как данность, существует относительно недавно. Чтобы приступить к завоеванию суши, растения должны были стать более совершенными, чем карликовые водоросли, образующие подводные маты. Водоросли растут, пока остаются в воде, но на суше они могут оставаться, лишь будучи влажными — иначе гибнут.
Кроме того, размножаться водоросли могут только в воде: мужские гаметы просто плывут к женским. Например, у зелёных водорослей и многих других примитивных растений чередуются поколения, появившиеся в ходе полового размножения (с участием гаплоидных сперматозоидов и яйцеклеток) и бесполого (размножающиеся вегетативно) (рис. 7.1). Диплоидное растение, обладающее как женским, так и мужским набором хромосом, называется спорофит. В спорофитах протекает мейоз: в спорангии образуются споры и происходит половое размножение. Гаплоидное растение (всего с одним набором хромосом, претерпевшее мейоз) называется гаметофит. В нём в специальных органах образуются отдельные сперматозоиды, яйцеклетки либо оба вида гамет. Чередование поколений — обычный репродуктивный механизм, свойственный многим группам примитивных растений и животных, в том числе большинству кораллов, морских анемонов и медуз, а также группе крошечных морских раковинных амёб, называемых фораминиферами. Спорофиты у примитивной наземной флоры (например, у папоротников) — это видимая часть растения. Спорофит извергает летучие гаплоидные споры, возникающие в процессе мейоза. Споры могут приземлиться во влажном месте и прорасти, образовав крошечное (менее сантиметра в высоту) растение-гаметофит. Сперматозоиды и яйцеклетки хранятся в гаметофите отдельно друг от друга, поэтому сперматозоиды могут подплыть к яйцеклеткам только во влажной среде. Это ограничивает возможности большинства примитивных наземных растений; в процессе размножения данное «слабое звено» не позволило им заселить более засушливые экосистемы.
Рис. 7.1. Упрощённый жизненный цикл бессемянного сосудистого растения. Зрелый спорофит производит споры, из которых вырастает гаметофит, а гаметофит, в свою очередь, производит сперматозоиды и яйцеклетки, из которых путём полового размножения появляется новый спорофит (по Donald R. Prothero and Robert H. Dott Jr. Evolution of the Earth, 6th ed. — New York: McGraw-Hill, 2001)
Возможность высыхания — ещё одна проблема, с которой сталкиваются наземные растения. Если поверхность растения не погружена в воду, она иссыхает как выброшенные на берег водоросли, если растение не защищено особым воскоподобным покровом, или кутикулой, для удержания воды. Но кутикула тоже мешает водообмену на поверхности растения: так ему сложнее поглощать углекислый газ, выделять кислород и регулировать транспирацию водяного пара. Крошечные поры, называемые устьицами, — это отверстия в кутикуле. Они могут открываться и закрываться, регулируя водообмен и газообмен. Однако в процессе открытия устьиц вода теряется.
Итак, что гласит палеонтологическая летопись о проникновении растений на сушу? Первые ископаемые следы — это споры мхов и печёночников, двух низкорослых растений, сегодня встречающихся в большинстве экосистем (рис. 7.2). По возрасту эти споры относятся к ордовику (им около 450 млн лет), но некоторые из них, возможно, относятся ещё к среднему кембрию (около 520 млн лет назад). Сегодня существует около 900 родов и 25 тыс. видов этих примитивнейших наземных растений. Они заняли на суше практически все экологические ниши, даже холодное и влажное побережья Антарктики, но не живут в солёной воде. Эти растения претерпели множество адаптаций, которые помогли им выжить на суше — в частности, способность останавливать метаболизм в неблагоприятных условиях, например при засухе или экстремальных температурах; тенденция расти купами; способность прорастать фрагментами, превращающимися в новые растения, и заселять пустынные участки голого камня, где почти нет почвы, либо расти на поверхности других организмов — например, деревьев.
Рис. 7.2. Четырёхчастные споры времён позднего ордовика, найденные в Ливии, — древнейшие следы наземных растений. Увеличение в 1500 раз (фотография предоставлена Jane Gray)
Высокие первопроходцы: сосудистые растенияЧтобы растения могли жить на суше и достигать большой высоты, им требуются сложные системы органов для доставки жидкости вверх, против действия силы тяжести, для обеспечения дыхания, удаления отходов и поддержки всего растения. Морские водоросли — например ламинария — могут иметь многометровые нити, но поскольку они постоянно находятся в воде, им не требуется передавать жидкость из конца в конец.
Растения, обладающие органами для такой передачи, называют сосудистыми, поскольку они располагают сетью трубок, чтобы передавать жидкости и питательные вещества из одной части растения в другую — подобно тому, как наша сердечно-сосудистая система переносит жидкость (кровь) ко всем частям тела, обеспечивая их питательными веществами и утилизируя продукты обмена веществ. Однако сосудистые растения будто «распяты»: вода и питательные вещества поступают снизу, из почвы, а солнечный свет, необходимый для фотосинтеза, льётся сверху. Корень растения высасывает из почвы воду и питательные вещества, и растение переносит их к листьям, где протекает фотосинтез (растение поглощает углекислый газ и выделяет кислород). При этом теряется некоторое количество воды.
