Ознакомительная версия. Доступно 14 страниц из 70
Мы более подробно рассмотрим сеть СПР в Главе 5, но здесь мы просто сравним две сети – ЦУС и СПР – в отношении их нейроанатомических компонентов. Обе сети сконцентрированы вокруг двух макроскопических хабов: это префронтальная и задняя теменная кора. Их объединенное название – гетеромодальная ассоциативная кора, а их уникальная роль в более сложном познании, обширные связи и особенности работы во взаимодействии были установлены уже довольно давно18. Учитывая это, открытие двух крупномасштабных сетей методами функциональной нейровизуализации стало подтверждением и уточнением хорошо известного, характерного признака функциональной организации коры.
Но пока и ЦУС, и СПР объединяют префронтальную кору и заднюю гетеромодальную ассоциативную кору, их различные участки включены в эту сеть; вот именно это делает их открытие особенно интересным. Самая яркая разница между ЦУС и СПР наблюдается в префронтальной коре. Если в ЦУС активны дорсальная и вентральная части лобной доли, то в СПР активны орбитальная и вентромедиальная части.
Представляется, что задние части ЦУС и СПР частично совпадают, но, тем не менее, между ними есть разница. Обе сети включают гетеромодальную ассоциативную кору задней латеральной теменной доли, но эти участки более интенсивно включены в ЦУС, чем в СПР. И наоборот, СПР включает кору задней части поясной извилины и предклинье (область, которая находится в средней части задней теменной доли), не включенные в ЦУС.
Основываясь на наших знаниях об этих структурах мозга, создается впечатление, что ЦУС обрабатывает информацию о внешнем мире, а СПР – то, что идет изнутри. Обратите внимание, что латеральная поверхность префронтальной коры немного больше в правом, чем в левом полушарии; а орбитофронтальная кора и поясничная извилины (СПР) – наоборот19. Допустим, «чем больше, тем лучше» (грубое, но часто удивительно обоснованное выражение, когда речь заходит о взаимоотношениях структуры и функции в головном мозге); тогда эта асимметрия может служить намеком для выяснения относительной роли двух полушарий в ЦУС и СПР.
Сеть познавательных и эмоциональных функций
Эта сеть обеспечивает взаимодействие ЦУС и СПР. Она была описана в самое последнее время и намного менее изучена. Она состоит из передней части островка и передней части поясной извилины. Представляется, что эта сеть активизируется – особенно островка правого полушария, – когда происходит переключение между сетями СПР и ЦУС. В экспериментах, которые привели к открытию этой сети, переключение было однонаправленным, с СПР на ЦУС, но не обратно, и это переключение запускалось внезапным изменением в сенсорном входящем сигнале – внезапной переменой музыкального тона (темы) или столкновением с редким («оригинальным») стимулом. Поскольку переключение является однонаправленным, то можно утверждать, что оно действительно ускоряется при обнаружении новизны, а не «отличительной особенности», в смысле «значимости» (более подробно о различных толкованиях термина «значимость» и возможностях для его неверного использования в Главе 5). Как мы увидим в Главе 6, правое полушарие играет решающую роль в обработке новизны, что помогает понять асимметричность (правосторонний больше левостороннего) частей островка, участвующих в процессе переключения20.
Другим заслуживающим внимания отличительным признаком процесса переключения является то, что он вызывает не просто активацию ЦУС, но также и одновременную деактивацию СПР (помните, эти две сети «антикоррелируют» – когда одна активна, другая не активна). Это подразумевает, что взаимоотношения сетей носят характер торможения. Как такое происходит? Интересно, что две префронтальные области, которые управляют двумя сетями, проявляют противоположные функциональные свойства в самых разных ситуациях. Повреждение дорсолатеральной коры вызывает симптомы, похожие на депрессию, – именно по этой причине синдром поражения дорсолатеральной части префронтальной коры раньше был известен как «псевдодепрессия», такой термин можно встретить в старой литературе по неврологии. Напротив, повреждение орбитофронтальной области часто приводит к поверхностной эйфории, и этот симптом в шутку называют «мория». Подобным образом при депрессии дорсолатеральная кора часто гипоактивна, а орбитофронтальная – гиперактивна21. Если рассматривать эти данные вместе, то они подтверждают взаимно тормозящие взаимоотношения этих двух областей префронтальной коры.
Центральная нервная система добивается замечательных результатов, используя механизмы взаимного торможения. Может ли быть такое, что, наоборот, «антикоррелирующие» взаимоотношения СПР и ЦУС являются следствием взаимно тормозящих отношений между двумя областями префронтальной коры, которые «управляют» ими? На самом деле латеральная (вентральная и дорсальная) и медиальная части префронтальной коры работают в противоположном режиме: когда одна активна, другая – нет. С одной стороны, это доказывает, что эффективные, взаимно тормозящие, антикоррелирующие взаимоотношения двух крупномасштабных сетей не требуют наличия явно тормозящих, протяженных нервных путей и могут быть следствием динамики глобальной сети22. Этот вопрос остается невыясненным.
В любом случае сеть познавательных и эмоциональных функций может быть переключателем, который обеспечивает эффективное взаимное торможение. На самом деле передняя часть островка взаимосвязана с обширными областями коры, особенно с участками префронтальной коры, в том числе с орбитофронтальной и вентролатеральной областями. Это делает сеть познавательных и эмоциональных функций вероятным переключателем тормозящих взаимоотношений активаторов ЦУС и СПР – латеральной и орбитофронтальной частей префронтальной коры соответственно. Согласно этому предположению, сеть познавательных и эмоциональных функций является скорее «переключателем», чем «переключающей рукой»: как только правое полушарие обнаруживает новизну, экстравертная латеральная префронтальная кора подавляет интравертную орбитофронтальную кору. В результате сеть ЦУС активизируется, а СПР ослабляется.
Предположение об «антикоррелирующих», взаимно тормозящих взаимоотношениях латеральной и медиальной/орбитальной частей префронтальной коры приводит к другому интересному выводу: что каждая из этих двух областей префронтальной коры тяготеет к относительно экстремальным и противоположным уровням активации, избегая средних значений. Иными словами, в любой момент времени одна из этих областей пребывает в состоянии сильного возбуждения, а другая – слабого. Склонность пренебрегать уровнями нервной активации ради относительно экстремальных приводит к концепции «бистабильности» как главной характеристики деятельности латерального и медиального аспектов префронтальной коры. Более подробно об этом в Главе 7.
«Головоломка» оперативной памяти
Как все началось
Крупномасштабные сети представляют вид «с высоты птичьего полета» на пути взаимодействия префронтальной коры с остальным мозгом. Но мы все еще находимся в области метафор, и важнейший вопрос остается без ответа. Что происходит, когда префронтальная кора «включает» заднюю теменную кору (ЗТК) и другие структуры, где отображаются знания? Протягивает ли она маленькую «ручку» из нейронов и передвигает нейронные цепи? Вероятно, нет, но что же именно тогда происходит? У нас все еще нет ответов на эти вопросы, хотя мы достигли значительного прогресса, в основном благодаря работе четырех выдающихся нейробиологов: К. Ф. Якобсена, Хоакина Фастера, Патриции Голдман-Ракич и Эми Арнстен.
Ознакомительная версия. Доступно 14 страниц из 70
