«зеленую кровь растений», и назвали его хлорофиллом. Впервые зеленые пузырьки этого вещества наблюдал изобретатель микроскопа Антони ван Левенгук (1632—1723) еще в конце XVII века, но лишь в середине XIX века стало понятно, что именно хлорофилл — основное звено в сложной цепи превращений воды и углекислого газа в крахмал.
В 1906 г. изобретатель хроматографии русский ботаник Михаил Семенович Цвет (1872—1919) обнаружил, что существует не один хлорофилл, а по крайней мере два. В 1913 г. немецкий биохимик Рихард Вильштеттер (1872— 1942) установил их химический состав: голубовато-зеленый хлорофилл а состоит из 137 атомов (С55 H72N4O5Mg), а желтовато-зеленый хлорофилл b — из 136 атомов (CssHyoN^Mg)
Но только в 1940 г. Хансу Фишеру (1881 —1945) удалось установить структуру хлорофилла, то есть последовательность, в которой его атомы соединены между собой. Оказалось, что эта структура очень близка к структуре гема — основной части гемоглобина крови всех животных. Только вместо атома железа, из-за которого гемоглобин окрашен в красный цвет, в центре молекулы хлорофилла помещен атом магния, сообщающий ему зеленый цвет. (Таким образом, метафора «зеленая кровь растений» неожиданно оказалась строгим научным утверждением. Не случайно также, что именно Ханс Фишер в 1929 г. расшифровал структуру гема и был удостоен за это Нобелевской премии 1930 г.)
Прошло еще 20 лет, и в 1960 г. американский биохимик Роберт Вудворд (р. 1917 г.) синтезировал хлорофилл. (Он же в 1962 г. синтезировал тетрациклин, Нобелевская премия 1965 г.) Но даже после этих успехов не все детали фотосинтеза поняты до конца, хотя общие контуры этого сложного явления установлены теперь довольно надежно — и наука о квантах немало этому содействовала.
Химическая суть процесса фотосинтеза предельно проста: молекула воды (Н2О) соединяется с молекулой углекислого газа (СОг), освобождая при этом молекулу кислорода (Ог) и образуя «строительный блок» СН2О многих органических соединений (например, глюкоза СбН|2Об или (СНгО)б составлена из 6 таких блоков), то есть
СО2 + Н2О —> СН2О + О2.
Такая перестройка атомов требует энергии: на возбуждение молекул Н2О и СОг, на разрыв связей между водородом и кислородом в молекуле воды, на отрыв атома килорода от молекулы СОг, который затем объединяется в молекулу О2
с атомом кислорода из молекулы НгО. Эту энергию зеленый лист черпает из потока квантов солнечного света.
Каждая химическая связь образуется парой электронов, поэтому при разрыве двух связей водород — кислород и образовании двух новых связей водород — углерод необходимо переместить 4 электрона. Опыт показывает, что для этого необходимо самое меньшее 8 квантов красного цвета, то есть по 2 кванта на каждый электрон. Поэтому истинное уравнение фотосинтеза имеет вид
СО2 4“ Н2О -Г 8/zv—>СНгО -Г О2.
Энергия красного кванта с длиной волны около 700 нм равна 1,8 эВ, а суммарная энергия 8 квантов 14,4 эВ. Одна треть этой энергии (около 5 эВ) запасается в виде энергии химических связей в молекулах глюкозы.
Когда мы пьем чай, то молекулы кислорода, захваченные гемоглобином, в присутствии ферментов соединяются с молекулами глюкозы в обратном процессе
СН2О+О2->Н2О + СО2, освобождая при этом энергию солнечного луча, запасенную хлорофиллом, которая, в конечном итоге, и сохраняет нашу жизнь. (Как говорил Герман Гельмгольц, зная это, каждый из нас «вправе наравне с самим китайским императором величать себя сыном Солнца».)
Простота уравнения фотосинтеза не должна нас обманывать: это не просто реакция, а сложный биохимический процесс, включающий в себя несколько стадий и десятки разнообразных реакций.
В листьях молекулы хлорофилла (их размер 10 А = = 10“7 см) упакованы в специальные структуры — хлоропласты, представляющие собой чешуйки диаметром 10_3 см и толщиной 10-4 см. Эти структуры покрыты оболочкой, а внутри устроены довольно сложно: достаточно сказать, что в их состав входит до 10 различных разновидностей хлорофилла и более 200 других соединений.
В хлоропластах молекулы хлорофилла объединены в ячейки (примерно по 300 молекул в каждой) вместе с другими пигментами, назначение которых — собирать свет и передавать его энергию на реакционный центр ячейки. Структура этого центра пока точно не установлена, но предполагают, что он представляет собой пару молекул хлорофилла а, специальным образом сцепленную с молекулами пигмента, которая поглощает красный свет с длиной волны около 700 нм. Энергия этих квантов (1,8 эВ) достаточна, чтобы оторвать
333 электрон от хлорофилла а и передать его по цепочке промежуточных соединений к месту объединения углерода молекулы СОг с протонами разрушенной молекулы Н2О. За секунду реакционный центр (его называют центром Р7оо) может «переработать» до 50 квантов света, то есть обеспечить синтез 1 молекулы глюкозы и выделение 6 молекул кислорода.
В действительности существует два типа реакционных центров: фотосистема I и фотосистема II. В фотосистеме I (реакционный центр Р7оо) при отщеплении электрона от хлорофилла а происходит синтез промежуточных нестойких соединений, в которых запасается поглощенная хлорофиллом а энергия квантов. (Среди этих соединений особо следует отметить довольно сложное соединение аденозинтрифосфат (АТР) с формулой C10H16O13N5P3, которое является универсальным аккумулятором энергии во всех живых организмах.)
Фотосистема II включает в себя реакционный центр Рб8о, который поглощает красные лучи с длиной волны Л = 680 нм и использует их энергию для отрыва электронов от некоторой системы S, которая предположительно является белковым комплексом, содержащим атом марганца (Мп). Отдавая последовательно 4 электрона, он становится катализатором, в присутствии которого молекулы воды расщепляются на водород и кислород.
Обе стадии фотосинтеза — образование АТР и расщепление НгО—очень быстрые (10-9 с) и происходят только на свету. После них следует довольно длительная (0,05 с) стадия, не требующая света. Она включает около 20 реакций (так называемый цикл Кальвина), в которых протоны, используя энергию, накопленную в АТР, через цепочку промежуточных комплексов присоединяются к углероду углекислого газа и образуют с ним структурную единицу СН2О любой древесины. Эту стадию удалось изучить довольно подробно сравнительно недавно, в 1946—1951 гг., с помощью изотопа ,4С в лаборатории Мелвина Кальвина (Нобелевская премия 1961 г.). А двустадийность процесса фотосинтеза доказана только в 1D58 г.
Изучение фотосинтеза продолжается: усложняются решаемые задачи, изощреннее становится методика исследований и быстро растет объем накопленных фактов. Но как и тысячелетия назад, с восходом солнца растения продолжают свою молчаливую каждодневную работу: улавливают солнечный свет и консервируют его впрок. Так было не всегда: фотосинтез возник на Земле в процессе эволюции растений сравнительно недавно — около миллиарда лет 334
назад, когда кислорода в атмосфере было менее процента и почти вся она состояла из азота и углекислого газа. Это
