Майкл Аллаби
Скандальная правда о сексуальной жизни растений
«Купидон вдохновляет растения на любовь», иллюстрация из альбома «Храм Флоры» Роберта Торнтона (1807)
Предисловие
Читателю, интересующемуся биологией развития растений, предлагается научно-популярная книга шотландского естествоиспытателя Майкла Аллаби «Скандальная правда о сексуальной жизни растений». В ней автор, порой как любопытный ребенок, порой как маститый ученый, рассуждает о той стороне жизни растений, которая обычно недоступна большинству людей. У растений, как и у животных, происходят такие же интимные процессы, приводящие к появлению новых организмов. Автор приводит различные крылатые выражения, выдержки из классических трудов, отсылает нас к греческой мифологии, и делает это часто с юмором и гротеском, пытаясь заглянуть внутрь растений.
Описываемые явления лежат в плоскости особой науки, которая называется антэкологией. Основным понятием антэкологии является половой полиморфизм — одновременное наличие в популяции двух или более половых типов особей, различающихся по совокупности морфологических признаков. У цветковых растений он обычно проявляется только в репродуктивной сфере и затрагивает структуру, линейные размеры цветков и соцветий.
Первые представления о поле у растений появились еще в IV веке до н. э. в письменных трактатах греческих мыслителей Аристотеля и Теофраста. Затем эти идеи получили свое развитие в трудах римских ученых Плиния Старшего (I век до н. э.) и Палладия (IV век н. э.). Лишь в конце XVII века было экспериментально подтверждено наличие у растений пола. Это сделал немецкий ученый Рудольф Камерер (1694). Он изучил явление бессемянности у шелковицы, поставил опыты с пролеской и культурным шпинатом. Для него не было сомнений в том, что тычинка является мужской частью цветка, а завязь с рыльцем и столбиком соответствуют женским половым структурам. На основании особенностей строения генеративных органов Камерер разделил цветковые растения на три класса: с обоеполыми цветками, раздельнополыми цветками (однодомные), раздельнополыми цветками (двудомные). Известно, что Карл Линней (1751) подробно изложил свои взгляды на пол у растений в знаменитой «Философии ботаники». В ней полу растений Линней выделил особый раздел и назвал его «Sexus» («Пол»), проводя аналогию между половыми органами растений и животных. Этому вопросу была посвящена его диссертация, получившая в 1759 году премию Петербургской академии наук. Линней (1735), развивая существующие представления о поле, высказал мысль о существовании четырех основных половых форм: гермафродитные, однодомные, двудомные и полигамные растения. Позднее Кернер (1902) увеличил их число до пятнадцати. В современных классификациях различают пять половых типов цветковых растений, внутри которых выделяют половые формы (Демьянова, 1990, 2010).
Предлагаемая книга освещает различные стороны взаимодействия полов у растений, начиная с опыления. Растения, как правило, относятся к двудомным, у которых одни особи формируют только пестичные, а другие — только тычиночные цветки. Наиболее распространенным способом биотического опыления является энтомофилия. Определенные взаимоотношения между растением и насекомыми устанавливаются благодаря наличию в цветках различных аттрактантов, отвечающих за привлечение и посещение опылителя. Первичные аттрактанты отвечают за посещение опылителем цветка или соцветия, а вторичные обеспечивают их привлечение. К первичным аттрактантам относятся пыльца, нектар, масла и др. Наиболее важными вторичными аттрактантами являются запах, форма и окраска цветков и соцветий. Существует несколько форм энтомофилии: кантарофилия (опыление жуками), мелиттофилия (опыление пчелами, шмелями, осами), психофилия (опыление дневными бабочками), фаленофилия (опыление ночными бабочками), миофилия (опыление двукрылыми насекомыми — мухами, комарами, журчалками), мирмекофилия (опыление муравьями). Большое значение как опылители могут иметь позвоночные животные: птицы (орнитофилия), летучие мыши (хироптерофилия).
При отсутствии аттрактантов большое значение приобретает абиотическое опыление, и прежде всего анемофилия (перенос пыльцы при помощи ветра). Анемофильные растения обычно характеризуются упрощенным строением цветка: околоцветник малозаметный, сильно редуцированный или вообще отсутствует; пыльники и рыльца вынесены над остальными частями цветка и соцветия; рыльце с большой воспринимающей поверхностью, легко улавливающей пыльцу из воздуха; пыльцы много, она, как правило, мелкая, сухая, сыпучая, легкая, поверхность ее гладкая либо практически лишена скульптуры. Другой тип абиотического опыления представляет гидрофилия (перенос пыльцы при помощи воды), которая может происходить как на поверхности (эпигидрофилия), так и в толще воды (гипгидрофилия). При гипгидрофилии своеобразная структура пыльцевых зерен с хорошо развитой интиной и сильно редуцированной экзиной, в которой практически нет спорополленина, повышает их плавучесть и способствует успеху опыления в толще воды. Нитчатая пыльца, подобно плоту, перемещается на поверхность воды к нитевидным рыльцам, после чего происходит опыление и оплодотворение. При эпигидрофилии тычинки или целые тычиночные цветки отрываются и всплывают на поверхность воды.
В книге обсуждается возможность образования растений без опыления — апомиксис. Большое внимание уделено явлению клейстогамии, одной из форм самоопыления. Клейстогамия экологически обусловлена и часто вызывается неблагоприятными условиями внешней среды. Клейстогамные цветки характеризуются разной степенью редукции отдельных органов (венчика, нектарников), часто мелкие и никогда не раскрываются. Обычно пыльцевые зерна прорастают еще в полости микроспорангиев, а растущие пыльцевые трубки постепенно оказываются на рыльце. Рассматривается также неоднородность семян (гетероспермия), в результате которой возникают условия для разновременного прорастания семян и создания почвенного банка семян. В книге обсуждается явление партенокарпии, некоторые формы вегетативного размножения. Все эти разнообразные явления с участием полового процесса или без него способствуют процветанию растений в различных экологических условиях.
Книга рассчитана на широкий круг читателей. Она будет интересна и полезна как школьникам, так и студентам, как серьезным ученым, так и любителям растений.
Иван Иванович Шамров, заведующий кафедрой ботаники Российского государственного педагогического университета им. А. И. Герцена, доктор биологических наук, профессор, ведущий научный сотрудник лаборатории анатомии и морфологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, заместитель главного редактора «Ботанического журнала»
Именно Эйлса убедил меня обратить внимание на растения, Анна Мамфорд вдохновила на написание двух книг на ботаническую тематику для «Тимбер Пресс» и предложила идею этой книги, а Дорин Монтгомери постоянно поддерживала. Я крайне признателен всем вам.
Введение
Перед вами книга о размножении растений. Это значит, что она о сексе, — так что мы предупредили. Она предельно конкретна и доступна в описаниях того, как растения делают это. Большинству растений чужды любые запреты, но, как вы узнаете, есть и исключения. Все, что они делают, — они делают на виду. Потому я начинаю с вопроса, правильно ли позволять маленьким детям наблюдать то, что происходит в парках, садах и на природе.
Я просто обязан задать этот вопрос, ведь
