Сравните это с образом жизни такого вида как ласточка-касатка (Hirundo rusticа), которая зимует в Южной Африке. По мере приближения лета, когда условия для нее становятся невыносимыми, ласточка отправляется в свое кругосветное путешествие. Она пролетает через всю Африку и Европу, чтобы провести лето в Великобритании, где выхаживает птенцов. А через шесть месяцев она опять возвращается в Южную Африку.
Многие реакции растений на условия окружающей среды непосредственно связаны с изменением программы клеток. В число таких изменений входит и превращение плюрипотентной стволовой клетки в окончательно дифференцированную клетку, становящуюся частью цветка, для обеспечения полового размножения. Эпигенетические процессы играют важную роль в обоих этих случаях и взаимодействуют с другими происходящими в клетке явлениями для максимального повышения шансов на то, что размножение окажется успешным.
Не все растения прибегают к одним и тем же эпигенетическим стратегиям. Одной из наиболее тщательно изученных модельных систем является довольно невзрачное небольшое цветковое растение резуховидка Таля (Arabidopsis thaliana). Оно принадлежит к семейству горчичных и внешне похоже на любой другой неприметный сорняк, который можно легко повстречать на пустыре. Большинство его листьев растут у самой земли в форме розетки. Есть у него и маленькие белые цветочки, увенчивающие стебли высотой около 20-25 сантиметров. Это растение представляет собой весьма удобную модельную систему для исследователей, так как обладает очень компактным геномом, благодаря чему относительно легко определить его последовательность и идентифицировать гены. Существуют также и эффективные техники для генетического модифицирования Arabidopsis thaliana. Они позволяют ученым без особого труда подвергать гены этого растения мутациям, чтобы исследовать выполняемые ими функции.
В природе семена Arabidopsis thaliana обычно созревают в начале лета. Рассада прорастает и создает новые розетки листьев. Это называется вегетативной фазой роста растения. Для того чтобы произвести потомство, резуховидка Таля выпускает цветки. Именно в цветках содержатся особые структуры, из которых сформируются новые яйцеклетки и спермии; из них, в свою очередь, образуются новые зиготы, которые распределяются по семенам.
Но это растение подстерегает одна проблема. Если оно зацветет ближе к окончанию года, то его семена будут нежизнеспособными по той причине, что неблагоприятные погодные условия не позволят им созреть. Но даже если семенам и удастся каким-то образом достигнуть стадии созревания, то нежные маленькие ростки с большой долей вероятности будет уничтожена заморозками.
Взрослой Arabidopsis thaliana приходится бдительно следить за тем, чтобы порох в ее пороховницах оставался сухим. У ее многочисленных отпрысков будет значительно больше шансов выжить, если она дождется наступления следующей весны и лишь тогда зацветет. Взрослое растение сумеет пережить зимние холода, которые погубили бы его рассаду, и Arabidopsis thaliana именно так и поступает. Она ждет весны, чтобы зацвести.
Весенние обряды
Говоря языком науки, это называется яровизацией. Этот термин подразумевает, что растение должно пережить длительный холодный период (обычно зиму), прежде чем сможет зацвести. Это очень распространенное явление для растений с годичным жизненным циклом, особенно в регионах с умеренным климатом, где времена года выражены явно. Яровизация присуща не только широколистным растениям, таким как Arabidopsis thaliana. Она характерна и для многих злаков, особенно для таких зерновых культур как озимый ячмень и озимая пшеница. Во многих случаях для цветения растений необходимо, чтобы за продолжительным холодным периодом следовало увеличение длины светового дня. Именно сочетание этих двух факторов гарантирует, что цветение начнется в наиболее благоприятное для этого время года.
Яровизация имеет несколько довольно интересных особенностей. С момента, когда растение впервые чувствует наступление холодной погоды и начинает реагировать на него, до начала цветения могут пройти многие недели или даже месяцы. В холодный период растение может продолжать расти вегетативно — с помощью деления клеток. Когда после яровизации родительского растения на нем появляются семена, они подвергаются «перезагрузке». Новым растениям, которые вырастут из этих семян, тоже придется пройти через холодное время года, прежде чем они сами смогут зацвести[274].
Эти особенности яровизации очень напоминают эпигенетические феномены у животных. А именно:
1. Растение обладает некой формой молекулярной памяти, поскольку раздражитель и конечная реакция на него отделены друг от друга неделями или месяцами. Мы можем сравнить это с аномальными реакциями на стресс взрослых крыс, испытавших в младенчестве пренебрежительное отношение со стороны родителей.
2. Эта память сохраняется даже после деления клеток. Это можно сравнить с тем, как клетки животных продолжают вести себя определенным образом уже после того, как родительская клетка испытала на себе действие некоего раздражителя, как это происходит при нормальном развитии или раке.
3. Эта память утрачивается в следующем поколении (у семян). Это сопоставимо с тем, как у животных бесследно стирается большинство изменений в соматических тканях, так что наследование по Ламарку является исключением, а не правилом.
Итак, как феномен, яровизация выглядит очень похожей на эпигенетику. За последние годы ряд лабораторий сумел подтвердить, что в основе яровизации, на уровне модифицирования хроматина, лежат именно эпигенетические процессы.
Ключевой ген, ответственный за яровизацию, называется FLOWERING LOCUS С или, сокращенно, FLC. FLC кодирует белок, называемый транскрипционным репрессором. Он присоединяется к другим генам и не позволяет им активироваться. Для цветения Arabidopsis thaliana особенно важны три гена — FT, SOC1 и FD. На рисунке 15.1 показано, как FLC взаимодействует с этими генами и какие последствия это имеет для цветения. Здесь же продемонстрировано, как меняется эпигенетический статус FLC после окончания продолжительного периода холодов.
Рис. 15.1. Эпигенетические модификации регулируют экспрессию гена FLC, репрессирующего гены, способствующие цветению, Эпигенетические модификации на гене FLC контролируются температурой
До наступления зимы промотор гена FLC несет на себе множество гистоновых модификаций, которые включают экспрессию гена. По этой причине ген FLC экспрессируется чрезвычайно активно, и белок, который он кодирует, связывается с генами-мишенями и репрессирует их. Благодаря этому растение существует в нормальной для себя вегетативной фазе роста. После зимы гистоновые модификации на промоторе гена FLC меняются на репрессивные и подавляют ген FLC. Уровни белка FLC падают, в результате чего активность генов-мишеней восстанавливается. Увеличение продолжительности светового дня при наступлении весны активирует экспрессию гена FT. Очень важно, чтобы к началу этой стадии уровни белка FLC понизились, поскольку, если они останутся высокими, гену FT будет крайне сложно реагировать на раздражитель солнечного света[275].
