Соединительные ткани представляют обширную группу, включающую собственно соединительные ткани (рыхлая волокнистая и плотная волокнистая неоформленная и оформленная), ткани со специальными свойствами (ретикулярная, пигментная, жировая), твердые скелетные (костная, хрящевая) и жидкие (кровь и лимфа). Соединительные ткани выполняют опорную, механическую (плотная волокнистая соединительная ткань, хрящ, кость), трофическую (питательную), защитную (фагоцитоз и выработка антител) функции (рыхлая волокнистая и ретикулярная соединительная ткань, кровь и лимфа). В отличие от других тканей соединительные сформированы из многочисленных клеток и межклеточного вещества, состоящего из гликозаминогликанов, часть которых, связываясь с белками, образует протеогликаны, и различных волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных). Межклеточное вещество кости твердое, крови и лимфы – жидкое. Учитывая, что многие клетки крови являются одновременно и клетками соединительной ткани, а другие – их предшественниками, считаем целесообразным начать описание соединительных тканей с крови.
Кровь
Кровь состоит из клеток, взвешенных в жидком межклеточном веществе сложного состава (плазма). Кровь выполняет следующие функции: транспортную, трофическую (питательную), защитную, гемостатическую (кровоостанавливающую). Кроме того, кровь участвует в сохранении постоянного состава и свойств внутренней среды организма гомеостаза (от греч. homoios – «одинаковый» и stasis – «состояние, неподвижность»). Общее количество крови у взрослого человека 4–6 л, что составляет 6–8 % массы его тела (у мужчин в среднем около 5,4 л, у женщин – около 4,5 л).
Плазма – это жидкая часть крови, в которой содержится до 91 % воды, 6,5–8,0 % белков, около 2 % низкомолекулярных соединений, рН плазмы колеблется в пределах от 7,37 до 7,43, а удельный вес 1,025–1,029. Плазма богата как электролитами, так и неэлектролитами.
Белки плазмы крови (6,5–8,0 г/л, альбумины и глобулины) выполняют трофическую, транспортную, защитную, буферную функции; они также участвуют в свертывании крови и создании коллоидно-осмотического давления. На долю плазмы приходится около 54 % объема крови, на долю форменных элементов – около 44 %. В крови содержатся безъядерные клетки эритроциты (4,0–5,0) · 1012/л, лейкоциты (4,0–6,0) · 109/л, среди которых выделяют зернистые, или гранулоциты (нейтрофильные, ацидофильные и базофильные), а также незернистые, или агранулоциты (моноциты). В крови имеются также кровяные пластинки (тромбоциты), число которых составляет (180,0–320,0) · 109 в литре и лимфоциты, являющиеся структурными элементами лимфоидной системы (рис. 13).
Рис. 13. Кровь. А – мазок периферической крови взрослого человека (общий вид): 1 – эритроциты; 2 – лимфоциты; 3 – моноцит; 4 – нейтрофильные гранулоциты; 5 – эозинофильные гранулоциты; 6 – базофильные гранулоциты; 7 – тромбоциты; Б – клетки крови: I – базофильный гранулоцит; II – ацидофильный гранулоцит; III – сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит; IV – эритроцит; V – моноцит; VI – тромбоциты; VII – лимфоцит
Эритроциты (от греч. Erythros – «красный»), или красные кровяные тельца, имеют форму двояковогнутых дисков диаметром от 7 до 10 мкм, они содержат гемоглобин, осуществляющий перенос О2 и СО2. Содержание эритроцитов составляет: м. 4 · 1012–5,6 · 1012/л, ж. 3,4 · 1012–5,0 · 1012/л. Общее количество эритроцитов у мужчин достигает 25 · 1012, у женщин – 18 · 1012 клеток, а общая площадь поверхности всех эритроцитов около 3800 м2. Эритроцит – единственная клетка в теле человека, которая не содержит ядра. Клетка покрыта плазмолеммой толщиной около 7 нм, в которую встроены антигены систем АВО и резус (группы крови и резус-фактор), мембранные ферменты. Длительность жизни эритроцитов – около 120 дней, после чего они разрушаются и поглощаются макрофагоцитами в селезенке, костном мозге и печени.
Лейкоциты (от греч. leukos – «белый») представляют собой ядросодержащие клетки, обладающие амебоидной подвижностью. В отличие от эритроцитов, которые выполняют присущие им функции в просвете кровеносных сосудов, лейкоциты осуществляют свои в тканях, куда они мигрируют посредством диапедеза (от греч. dia – «сквозь», pedesis – «прыжок»). Содержание лейкоцитов составляет: у мужчин – 4,3 · 109 11,3 · 109/л, у женщин – 3,2 · 109–10,2 · 109/л.
К зернистым лейкоцитам (гранулоцитам) относятся нейтрофильные, или полиморфноядерные, которые составляют от 47 до 72 % всех лейкоцитов, содержание их составляет 2,0–5,5 · 109/л, 2000–5500 в 1 мкл крови, а общее их количество в крови взрослого человека колеблется в пределах 3 · 1012. Время циркуляции в крови не превышает 8–12 ч, затем посредством диапедеза они мигрируют в соединительную ткань. Зрелый нейтрофильный гранулоцит представляет собой сферическую клетку диаметром 10–12 мкм с дольчатым ядром. В ядрах нейтрофильных гранулоцитов женщин имеются тельца полового хроматина (тельца Барра)[4]диаметром до 1,5–2,0 мкм. Цитоплазма гранулоцита богата гранулами двух типов: нейтрофильными и азурофильными. Мелкие преобладающие специфические нейтрофильные гранулы в световом микроскопе выглядят лиловыми. Они богаты щелочной фосфатазой и бактерицидным веществом. Более крупные красновато-фиолетовые азурофильные гранулы составляют 20–30 % всех гранул. Оба типа гранул участвуют в фагоцитозе и инактивации фагоцитированного материала.
Осуществляя фагоцитоз продуктов распада и микроорганизмов, нейтрофильные гранулоциты погибают, а освобождающиеся при этом лизосомальные ферменты разрушают окружающие ткани, способствуя формированию гнойника. В состав гноя обычно входят разрушенные нейтрофильные гранулоциты и продукты распада ткани. Количество нейтрофильных гранулоцитов резко возрастает при острых воспалительных и инфекционных заболеваниях.
Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты составляют 0,5–5,0 % циркулирующих лейкоцитов. В 1 мкл крови их число колеблется в пределах от 20 до 300 (0,02–0,3 · 109/л). Они циркулируют в крови не более 8 дней, после чего покидают кровеносное русло через мелкие венулы и проникают в рыхлую соединительную ткань. Особенно много их в слизистой оболочке кишечника и дыхательных путей. Диаметр эозинофильных гранулоцитов 10–15 мкм. Их двухлопастное ядро напоминает по форме гантель. В цитоплазме имеется множество крупных эозинофильных (красных или оранжевых) светопреломляющих несколько удлиненных гранул, которые представляют собой лизосомы. Эозинофильные гранулоциты осуществляют фагоцитоз, однако менее активно, чем нейтрофильные. Их подвижность также менее выражена. Эозинофильные гранулоциты участвуют в иммунных реакциях. Количество эозинофильных гранулоцитов в циркулирующей крови (эозинофилия) увеличивается при паразитарных заболеваниях, аллергических и аутоиммунных процессах.