что могли послужить строительным материалом для самой мембраны – встраиваясь в нее, они тем самым расширяли ограниченное ею пространство. На каком-то этапе такого роста стабилизирующие силы оказывались уже не в состоянии поддерживать целостность мембраны и пузырек лопался, образуя два или более новых пузырька.44
Подобные процессы роста и самовоспроизводства возможны только в том случае, если мембрану пронизывает поток материи и энергии. Моровиц предлагает довольно разумное описание того, как это могло происходить.45 Мембраны пузырьков были полупроницаемыми, что позволяло различным мелким молекулам проникать внутрь или встраиваться в мембрану. Среди них могли оказаться хромофоры – молекулы, поглощающие солнечный свет. Их присутствие создавало разность электрических потенциалов вдоль мембраны, и пузырек таким образом превращался в устройство, преобразующее солнечную энергию в электрическую. В свою очередь, возможность такого преобразования позволяла непрерывному потоку энергии управлять химическими процессами внутри пузырька. Этот энергетический сценарий приобрел еще большую утонченность, когда химические реакции внутри пузырька привели к образованию фосфатов, являющихся весьма эффективными преобразователями и переносчиками химической энергии.
Моровиц также указывает, что поток материи и энергии необходим не только для роста и воспроизводства пузырьков, но и вообще для сколько-нибудь длительного существования устойчивых структур. Все такие образования возникают в результате случайных событий химического характера и подвержены тепловой смерти, а значит, они по самой своей природе неравновесны и могут сохраняться лишь благодаря постоянной переработке материи и энергии.46 Теперь для нас должно быть очевидно, что в этих примитивных ограниченных мембранами пузырьках в рудиментарной форме уже проявились две определяющие характеристики клеточной жизни. Пузырьки были открытыми системами, пронизываемые непрерывным потоком материи и энергии, в то время как их внутренность представляла собой относительно замкнутое пространство, в котором вполне могли установиться сети химических реакций. Можно утверждать, что эти два свойства составляют основу живых сетей и их диссипативных структур.
На этом этапе все было готово для начала пребиотической эволюции. В большой совокупности пузырьков должно было проявляться множество различий в химических свойствах и структурных компонентах. И если эти различия сохранялись при делении пузырьков, то можно говорить о прегенетической памяти и о различных видах пузырьков. Далее, необходимость соперничать друг с другом за энергию и различные молекулы из окружающей среды порождала среди пузырьков своего рода дарвиновскую борьбу за существование и естественный отбор, благодаря которым определенные случайные события молекулярного характера могли получать преимущество соответственно их эволюционной ценности и становиться более частыми. Кроме того, слияние различных видов пузырьков могло приводить к совместному проявлению полезных химических свойств, предвосхищая явление симбиогенеза (возникновения новых форм жизни в результате симбиоза организмов) в биологической эволюции.47
Таким образом, мы видим, что на этих ранних стадиях многообразие чисто физических и химических механизмов было способно наделить мембранные пузырьки способностью даже в отсутствие ферментов и генов развиться путем естественного отбора в сложные самовоспроизводящиеся структуры.48
Мембраны
Но вернемся к образованию мембран и окруженных ими замкнутых пузырьков. По Моровицу, формирование последних представляло собой ключевую стадию пребиотической эволюции: «Именно замыкание [примитивных] мембран в «пузырьки» явилось качественным переходом от неживого к живому».49
Химический механизм этого важнейшего процесса на удивление прост и широко распространен. В основе его лежит упомянутая выше электрическая полярность молекул воды. Благодаря ей молекулы одних веществ являются гидрофильными (притягивают молекулы воды), а других – гидрофобными (отталкивают их). К третьему же роду относятся молекулы маслянистых веществ, называемых липидами. Это вытянутые образования, один конец которых гидрофильный, а другой гидрофобный – как показано на рисунке.
Липидная молекула. Воспроизводится по Morowitz (1992).
Контактируя с водой, липиды спонтанно образуют самые разные структуры. Так, они могут образовать мономолекулярную пленку на водной поверхности (рис. А) или окружить жировую капельку, так что она останется висеть в объеме воды (рис. Б). Подобное явление имеет место в майонезе; благодаря этому же явлению мыло удаляет жирные пятна. Может случиться и наоборот – липиды окружат водяные капельки, образовав их суспензию в жире (рис. В).
Простые структуры, образуемые молекулами липидов. Воспроизводится по Morowitz (1992).
Кроме того, липиды способны образовывать и более сложные структуры, состоящие из двойного слоя молекул, с обеих сторон окруженного водой, – рис. Г. Это основополагающая структура мембраны, которая, как и одиночный молекулярный слой, может образовывать капельки – представляющие собой не что иное, как обсуждавшиеся выше пузырьки, окруженные мембраной (рис. Д). Такие двухслойные жировые мембраны обладают поразительным набором свойств, во многом подобных свойствам нынешних клеточных мембран. Они ограничивают число молекул, способных проникнуть внутрь пузырька, преобразуют солнечную энергию в электрическую и даже накапливают внутри своей структуры фосфатные молекулы. Безусловно, нынешние клеточные мембраны могут рассматриваться как усовершенствованный вариант таких первичных оболочек. Они также состоят преимущественно из липидов и прикрепляют к себе белки, либо же встраивают их в себя.
Мембрана и пузырек, образованные липидными молекулами. Воспроизводится no Morowitz (1992)
Итак, липидные пузырьки – идеальные кандидаты на роль протоклеток, из которых развились первые живые клетки. Как замечает Моровиц, их свойства столь удивительны, что иногда забываешь, что это структуры, возникшие самопроизвольно, в соответствии с фундаментальными законами физики и химии.50 Они образовались столь же естественным путем, как и те пузырьки, которые появляются, когда вы хорошенько встряхиваете обычную смесь воды и масла.
В предложенном Моровицем сценарии первые протоклетки возникли около 3,9 миллиардов лет назад, когда планета остыла, океаны стали мельче, сформировались первые горные породы и благодаря соединению углерода с другими «жизненными» элементами на Земле возникло необходимое многообразие химических соединений.
Одними из таких соединений были маслянистые вещества, называемые парафинами, молекулы которых представляют собой длинные углеводородные цепи. Взаимодействие парафинов с водой и растворенными в ней различными минералами приводит к образованию липидов. Последние собирались в капельки, а также образовывали тонкие одно- и двухслойные пленки. Под воздействием волн эти пленки спонтанно замыкались в пузырьки, закладывая тем самым основу для развития жизни.
Воспроизводство протоклеток в лаборатории
Изложенный выше сценарий по-прежнему остается весьма умозрительным, поскольку химикам до сих пор не удалось получить липиды из простых молекул. В окружающей нас среде липиды образуются из нефти и других органических веществ. И все же подход, ставящий во главу угла мембраны и пузырьки, а не ДНК и РНК, положил начало новому многообещающему направлению исследований, которое уже принесло целый ряд обнадеживающих результатов.
Две базовые реакции в элементарной автопоэтической системе. Luisi (1993).
