Вместо одиночного шаровидного сустава в задней части черепа, сразу под тем местом, где позвоночник соединяется с шеей, терапсиды имели двойной шаровидный сустав, благодаря которому увеличивалась сила и гибкость шейных мышц. У терапсид также значительно изменился скелет (см. рис. 19.1), поэтому внешне они больше походили на млекопитающих, чем древние синапсиды. Это касалось и осанки: они не ползали на брюхе, как крокодилы, а удерживали тело в полураспластанном или почти ровном положении.
УхочелюстиСамые интересные трансформации у этих животных затронули челюсти и область уха. У примитивных синапсид, например у диметродона, челюсть состояла из основной нижней кости (зубной), а также из ряда других «беззубых» костей, расположенных в задней части черепа: угловой, надугловой, сочленовной, венечной и зачастую многих других (рис. 19.4). Особенно важна в данном случае сочленовная кость, так как она образует челюстной сустав, прикрепляясь к квадратной кости черепа. Но из-за всех этих дополнительных костей и их швов в задней части челюсти аппарат усложнился и стал менее прочным, чем могла бы быть цельная кость. Поэтому, чем активнее терапсиды специализировались в сторону пережёвывания пищи и других сложных челюстных движений, тем сильнее зубная кость распространялась назад и вытесняла незубные кости в заднюю часть черепа. В итоге эти кости уменьшились, а затем были утрачены как нефункциональные.
Рис. 19.4. Постепенная трансформация костей челюсти в ходе эволюции синапсид, по мере того как незубные элементы (закрашены тёмным) редуцировались, а зубная кость (не закрашена) росла назад и вытесняла их. В челюсти млекопитающих не осталось никаких незубных элементов, кроме сочленовной кости, которая соединяется с квадратной костью черепа, где переходит в косточки среднего уха (рисунок Карла Бьюэлла из работы Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 13.5)
Сохранилась лишь сочленовная кость, по-прежнему прикреплённая к квадратной кости черепа и служащая челюстным суставом. В конце концов расширившаяся зубная кость вплотную подошла к другой черепной кости, чешуйчатой, и появился новый челюстной сустав. У некоторых синапсид, например у диартрогната (в переводе с греческого «двойной челюстной сустав»), бок о бок работали челюстные суставы между чешуйчатой и зубной костью, а также между квадратной и сочленовной костью. Поэтому такое животное буквально имело двойные суставы по обе стороны челюсти.
Что произошло затем, когда сустав между зубной и чешуйчатой костью окончательно возобладал? Исчез ли сустав между квадратной и сочленовной костью? Нет. В действительности эволюция блестяще воспользовалась открывшейся возможностью: этот сустав превратился в кости среднего уха! Квадратная кость стала наковальней, сочленовная — молоточком. Как известно, наковальня, молоточек и стремечко передают вибрации барабанной перепонки во внутреннее ухо. Звучит невероятно, но палеонтологическая летопись это подтверждает. Более того, большинство рептилий «слушают» лишь вибрацию грунта, которую могут уловить нижней челюстью, поскольку сустав между квадратной и сочленовной костью играет у них двоякую роль: является и челюстью, и ухом.
Если это по-прежнему кажется невероятным, добавлю, что такое превращение происходило и с вами, и со мной, и со всеми остальными млекопитающими нашего времени. На эмбриональной стадии развития хрящевые зачатки квадратной и сочленовной кости входят в состав зачатков челюстного сустава. По мере развития эмбриона они смещаются в область среднего уха, повторяя эволюционную историю синапсид.
Развитие тринаксодонаВ конце пермского периода (около 250 млн лет назад) произошло величайшее массовое вымирание в истории Земли, когда исчезли около 70% сухопутных животных (включая насекомых) и 95% животных в океане. Причины Великого пермского вымирания были сложными, но само событие, видимо, спровоцировали мощные излияния лавы, покрывшей большую часть Восточной Сибири. Вместе с лавой высвободились огромные объёмы парниковых газов (особенно двуокиси углерода), попавшие в атмосферу и океаны. На Земле наступил «суперпарниковый» эффект, а океаны оказались перенасыщены двуокисью углерода, стали очень горячей и кислой средой; в результате там погибло практически всё живое. Доля кислорода в атмосфере сильно снизилась, в то время как атмосфера была перегружена углекислым газом, поэтому вымерли практически все сухопутные животные крупнее определённого размера. Уцелели лишь некоторые эволюционные линии сравнительно мелких синапсид, рептилий, амфибий и других жителей суши, которые перетерпели адское пекло поздней перми и сохранились до наступившего вслед за ней триасового периода.
После того как позднепермские терапсиды почти полностью полегли при массовом вымирании, их уцелевшие представители начали всё сначала. Пошла третья Великая эволюционная радиация новых терапсид, гораздо более похожих на млекопитающих. Их назвали цинодонтами (в переводе с греческого «собакозубые») (см. рис. 19.3). Среди них были животные размером с медведя, например циногнат («собачья челюсть»), достигавший 1–2 м в длину и имевший голову более 60 см; многие более мелкие виды, сравнимые по размеру с енотом и лаской. У большинства цинодонтов была ровная осанка, конечности полностью располагались под телом, что позволяло им быстро бегать (см. рис. 19.1). Челюстные кости, на которых отсутствовали зубы, стали у них крошечными и редуцировались фактически до костных щепок в задней части челюсти, где она крепится к черепу. У цинодонтов имелось сплошное вторичное нёбо до самой глотки, как у современных млекопитающих, многие другие признаки активной жизни и быстрого метаболизма. У многих были многобугорковые коренные зубы, а не простые конические колышки, как у примитивных синапсид. Это подсказывает, что такие животные были способны совершать сложные жевательные движения, а не заглатывать добычу целиком, как поступают рептилии.
Превращение примитивных амниот в млекопитающих проиллюстрировано таким обилием ископаемых переходных форм, относящихся к синапсидам, что невозможно выбрать одну окаменелость в качестве ключевого недостающего звена. Если это всё-таки необходимо, лучший кандидат на эту роль — тринаксодон (рис. 19.5; см. также рис. 19.1). Тринаксодон существовал в самом начале эволюционной радиации синапсид, после раннепермских тварей с гребнями на спине и обитателей средней и поздней перми, найденных в пустыне Кару (см. рис. 19.4). Он был одним из первых цинодонтов и первым животным, обладавшим значительным количеством продвинутых эволюционных признаков, знаменующих последний этап эволюционного превращения синапсид в млекопитающих. Тринаксодон типичен для раннего триаса (250–245 млн лет назад, формация Бофорт в Южной Африке), поэтому в нашем распоряжении есть много почти полных экземпляров, а их анатомия изучена лучше, чем у большинства других синапсид.
