Окаменелости привлекают нас по нескольким причинам. Безусловно, мы испытываем восторг и благоговение, когда прикасаемся к вымершим животным, обитавшим в давным-давно исчезнувших мирах. Но, кроме того, нас завораживает их форма. Эти окаменелости демонстрируют сохранившуюся в ходе эволюции тенденцию модульной сборки тел из повторяющихся элементов.
В отдельных частях тела животных также наблюдается модульное строение. Например, наши конечности содержат повторяющиеся элементы: каждая состоит из нескольких частей (бедро, голень, лодыжка; плечо, предплечье, кисть), а кисти и ступни имеют по пять похожих пальцев (рис. 1.4). Модульная структура конечностей четвероногих животных имеет очень древнее происхождение, что со всей очевидностью демонстрируют ископаемые остатки, относящиеся к юрскому периоду.
Рис. 1.4. Модульное строение человеческой руки. Рентгеновский снимок демонстрирует, что все пальцы состоят из сериального набора повторяющихся костных элементов. Фотография предоставлена Джейми Кэрролл.
Иногда модульное строение той или иной структуры неочевидно. Сложный рисунок на крыльях бабочки может показаться беспорядочным, однако при ближайшем рассмотрении выясняется, что узор всегда составлен из повторяющихся мотивов. Нижняя сторона крыла голубой бабочки Morpho имеет повторяющийся рисунок, состоящий из полосок, шевронов (рисунок в виде буквы V) и пятен, и все элементы рисунка разделены жилками крыла (рис. 1.5). Таким образом, каждый элемент крыла, ограниченный крыловыми жилками, можно рассматривать как структурную единицу. А общий узор крыла создается в результате повторения этих модульных единиц, в какой-то степени различающихся размером либо формой линий, шевронов или пятен.
Рис. 1.5. Сериальный повтор элементов на нижней стороне крыла голубой Morpho. Каждое крыло состоит из нескольких субъединиц (модулей), ограниченных двумя жилками и краем крыла. Каждая субъединица содержит вариации на тему одних и тех же элементов рисунка — пятен-глазков, полосок и шевронов. Бабочка — подарок Нипама Патела, фотография Джейми Кэрролл.
Дизайн, основанный на повторяемости элементов, характерен даже для очень мелких и невидимых невооруженным глазом структур. Изумительно красивые крылья бабочек на самом деле состоят из мельчайших чешуек. Каждая чешуйка — вырост, образованный отдельными клетками, выстроенными в множество рядов. Каждая чешуйка имеет свой цвет, и все они, подобно мазкам на картине художника-пуантилиста, складываются в общий рисунок, когда мы охватываем глазом всю картину целиком. Рисунок на теле рыб, змей и ящериц тоже образован чешуйками (не такими, как у бабочек), выстроенными в упорядоченный геометрический узор. Способность чешуек отражать или преломлять свет зависит от еще более тонких деталей клеточной микроанатомии, определяющей длину волны поглощенного или отраженного света (рис. 1.6).
Рис. 1.6. Повторение на микроскопическом уровне. Чешуйки на крыле бабочки подобны мазкам на картине художника-пуантилиста: каждому мазку соответствует одна чешуйка специфического цвета. Вместе эти чешуйки (или мазки) формируют геометрический рисунок. Фотография Стива Пэддока.
Этих примеров достаточно, чтобы оценить невероятно сложную задачу развития — создание полноценного организма из одной-единственной крошечной клетки. Здесь задействовано множество деталей, и все эти детали важны. Небольшое изменение на ранней стадии развития приводит к целому каскаду последствий. Что же это за процесс, который позволяет собрать массивного динозавра и аккуратно раскрасить пятна на крыльях бабочки?
Учитывая такое невероятное разнообразие размеров и форм животных, детали развития каждого вида кажутся "почти бесконечным набором особенностей, каждую из которых следует рассматривать в отдельности", как всего четверть века назад заметил молекулярный биолог Понтер Стент. Однако биологи были удивлены и обрадованы, когда обнаружили, что в строении животных существуют закономерности, которые, к счастью, проявляются не только во внешности, но и гораздо глубже — на уровне генетических механизмов развития. Итак, в этой главе я начну рассказывать о внешнем сходстве, а в последующих двух главах мы поговорим о сходстве на более глубоком уровне — на уровне генов.
Эволюция как изменение числа и типа элементовМодульное строение животных определяет их форму. Анатомы уже давно заметили, что, вне зависимости от внешних различий, тела и части тел животных так или иначе строятся вокруг нескольких явственных тем. Больше столетия назад некоторые из этих тем были очерчены английским биологом Уильямом Бэтсоном. Его идея оказалась очень полезной для понимания логики строения животных и того, как в эволюции появляются варианты одной общей темы.
Бэтсон обнаружил, что тела многих крупных животных состоят из повторяющихся частей, и многие из этих частей, в свою очередь, также состоят из повторяющихся единиц. Если рассматривать определенную группу животных, выясняется, что наиболее очевидные различия между членами группы заключаются в количестве и типе повторяющихся структур. Например, хотя все позвоночные имеют модульное строение позвоночника, состоящего из отдельных позвонков, количество и тип позвонков разного типа у всех позвоночных различаются. Общее число позвонков от головы до хвоста варьирует в широких пределах: от десятка у лягушки до тридцати трех у человека и нескольких сотен у змеи (рис. 1.7). Кроме того, позвонки можно подразделить на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые. Основное различие между этими типами позвонков у разных животных заключается в их размере и форме, а также в наличии (или отсутствии) соединенных с ними структур, таких как ребра. Причем разные позвоночные животные в значительной степени различаются по числу позвонков каждого типа.
Рис. 1.7. Скелет змеи. Форму тела змеи определяет наличие сотен позвонков и ребер. Рисунок предоставлен Куртом Слэдки, Университет Висконсина.
Тот же самый архитектурный принцип применим к строению и разнообразию форм членистоногих. Тела членистоногих животных состоят из повторяющихся сегментов, число которых в туловище (т.е. за головой) может составлять от одиннадцати у насекомых до нескольких десятков у сороконожек и многоножек. Группы сегментов различаются между собой (например, грудные и брюшные) по размеру и форме, но особенно по тому, какие конечности от них отходят (так, от грудных сегментов насекомых отходит по паре ног, а от брюшных нет).
