Актом международного признания научных заслуг ученого явилось приглашение Тимирязева в 1903 г. в Лондонское королевское общество для чтения знаменитой лекции «Космическая роль растений». За свои исследования он был избран почетным доктором нескольких западноевропейских университетов.
Хлоропласты
Наиболее примитивными фотосинтезирующими организмами являются цианобактерии. По-видимому, именно они были первыми организмами, которые могли превращать неорганический углерод атмосферы Земли в органические соединения, используя воду и энергию солнца. Кроме того, в результате этого процесса в атмосферу поступал кислород, что обеспечило появление аэробных форм жизни.
В настоящее время основными фотосинтезирующими организмами являются растения, у которых этот процесс протекает в специализированных органоидах — хлоропластах. Основываясь на данных биохимического анализа, полагают, что хлоропласты — это «потомки» древних цианобактерий, которые попали в эукариотические клетки и перешли к симбиозу с ними.
Хлоропласты — это двумембранные полуавтономные органоиды клетки. Их размеры составляют около 3–10 мкм, в среднем 5 мкм, поэтому они хорошо видны в световой микроскоп. Форма хлоропластов высших растений продолговатая, двояковыпуклая, но у водорослей она может быть разнообразной: чашевидная — у хламидомонады, спиралевидная — у спирогиры, полукольцевая — у улотрикса.
Снаружи хлоропласты окружены двойной мембраной (рис. 8). Внутренняя часть их заполнена стромой — полужидким содержимым, в котором растворены различные вещества и структуры: кольцевая молекула ДНК, РНК, рибосомы, многочисленные ферменты, крахмальные зерна, капельки масла, белки. Наличие ДНК, РНК, рибосом свидетельствует о том, что хлоропласты способны к автономному синтезу белков и самостоятельному делению.
Рис. 8. Строение хлоропластов. А — объемная схема; Б — плоская схема строения: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — граны; 5 — тилакоид; 6 — ламелла; 7 — ДНК; 8 — рибосомы
В строму погружены мембранные компоненты — тилакоиды. Тилакоиды — это дисковидные мешочки, окруженные мембраной. Они образуют внутренние структуры хлоропластов. Тилакоиды уложены в виде стопок и образуют граны. Каждая грана похожа на стопку монет. Граны соединены между собой одиночными тилакоидами — ламеллами. Ламеллы имеют вид пластин. На мембранах тилакоидов идут реакции световой фазы, а в строме — тем новой фазы фотосинтеза.
Хлоропласты окрашены в зеленый цвет благодаря пигменту хлорофиллу; располагающемуся на мембранных структурах. С этим пигментом непосредственно связан процесс фотосинтеза. Хлорофилл способен поглощать кванты света, что приводит к возбуждению его электронов. Чем меньше длина волны, тем выше энергия света, тем больше возможность перехода электронов в возбужденное состояние.
В хлоропластах встречается несколько видов хлорофилла, из которых наиболее распространены хлорофиллы а и b (рис. 9). Хлорофилл а имеется у всех растений в большом количестве и играет центральную роль в фотосинтезе. Он имеет желто-зеленую окраску и наиболее интенсивно поглощает свет в красном и ультрафиолетовом спектрах. Существует несколько форм этого пигмента, которые отличаются друг от друга положением максимума поглощения в красном спектре: хлорофиллы 670, 690, 700 нм и др.
Рис. 9. Спектры поглощения и интенсивность фотосинтеза у разных видов хлорофилла
Хлорофилл b сине-зеленого цвета, более интенсивно поглощает энергию в фиолетовом спектре, но значительно меньше в красном спектре. Он также встречается у высших растений и зеленых водорослей. У бурых и некоторых одноклеточных водорослей встречается хлорофилл с, имеющий зеленую окраску. У красных водорослей имеется еще одна разновидность хлорофилла — d, также зеленого цвета. У сине-зеленых бактерий (цианей) имеется иная разновидность фотосинтетического пигмента бледно-синего цвета.
Кроме хлорофилла в хлоропластах всех фотосинтезирующих растений имеется еще оранжевый пигмент — каротин, который также принимает участие в фотосинтезе и функционирует как дополнительный пигмент.
Фазы фотосинтеза
При анализе общего уравнения фотосинтеза возникает целый ряд вопросов. Как образуется кислород? Какое из двух веществ — вода или углекислый газ — является его поставщиком? Как влияет свет на химические реакции? Какова его роль в этом процессе? Как происходит связывание и восстановление углекислого газа?
Эти вопросы долгое время оставались нерешенными. В 40-х гг. XX в., используя метод меченых атомов, удалось установить, что кислород образуется не из углекислого газа, как предполагалось долгое время, а из воды.
В молекулу воды был введен радиоактивный изотоп кислорода 180. Такую воду использовали для полива растений, чтобы она участвовала в фотосинтезе. Анализ продуктов реакции показал, что весь радиоактивный кислород находится в выделенном кислороде:
CO2+ H218O C6H12O6 + 18O2
Дальнейшие исследования позволили установить, что фотосинтез протекает в две фазы: световую и темновую (рис. 10).
Рис. 10. Общая схема фотосинтеза
Все многообразие реакций, протекающих при этом, можно разделить на две группы:
1) разложение воды под действием энергии света, сопровождающееся образованием водорода и выделением свободного кислорода, и одновременное накопление энергии в результате синтеза АТФ и связывание водорода с переносчиком;
2) фиксация углекислого газа, его восстановление водородом и синтез глюкозы за счет энергии АТФ.
Световая фаза
Первая фаза фотосинтеза носит название световой, так как она протекает только под действием солнечной энергии. Реакции световой фазы происходят на мембранах тилакоидов, где располагается фотосинтезирующий пигмент — хлорофилл (рис. 11).
Рис. 11. Общая схема процессов световой фазы фотосинтеза, протекающих в тилакоиде: 1 — хлорофилл; 2 — мембрана тилакоида; 3 — внутренняя часть тилакоида; 4 — цепь электрон-переносящих ферментов; 5 — канал с ферментом АТФ-синтетазой
