поддерживаемый лучами, – указывает на конкретное место клидагната и его соплеменников среди хордовых: позвоночные (Vertebrata). И конодонтоносцы существовали с конца кембрийского периода! Конечно, они были бесчелюстными, т. е. родственниками современных миног и миксин. Но сложное строение зубов свидетельствует, что родственниками, более продвинутыми в эволюционном смысле. В этом они сближаются с разными бесчелюстными (о которых речь пойдет ниже), закованными в костную броню, вымершими полностью и давно, причем намного раньше, чем конодонтофориды.
Вновь обретенный облик клидагната – зубастое большеглазое (глаза занимали 3 % длины тела) гибкое существо – представляет его опасным маневренным хищником. Но… Может быть, конодонты не были настоящими зубами, а служили всего лишь опорой для щупальцев у фильтраторов – животных, процеживающих воду, подобно ланцетнику или личинке миноги? Или сами работали как фильтровальное сито, судя по форме элементов, очень похожих на частые гребенки? Ответить на первый вопрос достаточно просто: вряд ли опорные конструкции для тонких мягких щупальцев приобрели бы столь изощренную форму. Ответ на второй не столь очевиден.
Если сравнить конодонты с зубовидными элементами других животных, то можно заметить, что более всего они напоминают миниатюрные копии зубов акул. И, подобно акульим зубам, имеют усиленное основание и уплощенную вершину с острыми режущими кромками, передняя из которых несет пилообразные зазубрины. Порядок расположения конодонтов в глотке животного позволяет представить, что гребневидные элементы надежно захватывали и удерживали бьющуюся добычу, листовидные – рассекали тельце и превращали его в мелкую нарезку, платформенные – перетирали ее в фарш, пригодный для заглатывания. Представить-то легко, а как доказать?
Прежде всего, почти все конодонты составляли симметричные пары. Но зеркальные двойники слегка различались: там, где у правого элемента проходил гребешок или выступал зубчик, у левого, наоборот, была ложбинка или выемка. Значит, при схождении противоположностей они плотно смыкались друг с другом, разрезая или раздавливая пищу в зависимости от своей формы. При этом конодонты должны были немного поворачиваться навстречу друг другу вокруг поперечной оси. Без плотного смыкания – окклюзии – правильная работа зубного аппарата невозможна. (Именно поэтому стоматолог, поставив пломбу на уготованное ей место, еще долго возится с нашими зубами, заставляя стиснуть в них какую-то бумажку и что-то еще подтачивая и подправляя: без окклюзии и нам не жить, ну, во всяком случае, пищу придется глотать, не жуя.)
Если гребне- и листовидные элементы кромсали жертву целиком, то им время от времени должны были попадаться и какие-то ее твердые части (например, мелкие чешуйки). Вдобавок поверхности смыкавшихся и расходившихся зубов постоянно терлись друг о друга. Тогда конодонты неминуемо должны были скалываться, трескаться и вылащиваться, как зубы любого хищника, будь то лев или вымерший зверозубый ящер. Именно такие сколы на гребенках, с поправкой на их миниатюрность, есть! Платформенные же элементы (см. рис. 2.1), как и щечные зубы травоядных, вступали в дело, когда почти уже готовая пища доводилась до стадии мягкой кашицы. Понятно, что следов такой субстанции обнаружить не удастся. Однако подобные зубы отличаются весьма определенным характером развития: по мере роста животного их площадь увеличивается быстрее, чем длина. Так развивались и эти элементы: ширина платформы возрастала заметно быстрее, чем длина зубчатого гребня на ней. Будь конодонтофориды фильтраторами, разрастался бы как раз гребень, а не платформа. (У миножьих личинок, к примеру, очень быстро удлиняются жаберные филаменты, используемые при фильтрации.)
Расположение отдельных кристаллов в конодонтах тоже подтверждает этот вывод. Кристаллы, ориентированные перпендикулярно поверхности зуба, менее подвержены быстрому истиранию. Кроме того, на внутренней (режущей) кромке некоторых конодонтов кристаллы сливаются в плотные конусы, которые и образуют зубчики на ее поверхности. Такая блочная конструкция хорошо противостояла развитию трещин, если конодонтоносцу на зуб (конодонт) попадала слишком твердая пища и эмалевая поверхность скалывалась. Увы, эмаль, будучи самой твердой (в ней меньше всего содержится органического вещества), а также блестящей и красивой частью зуба, одновременно является и хрупкой. И если скол или трещина появились, то дальше все будет разрушаться стремительными темпами. Хотя нас и конодонтоносцев разделяют сотни миллионов лет и миллионы промежуточных форм, мы можем живо почувствовать их боль – хотя бы зубную.
Столь мощная зубная батарея позволяла конодонтоносцам быть настоящими хищниками-дурофагами, т. е. «пожирателями тверди» (от греч. ϕαγοζ и лат. durus) – теми, кто способен разделываться даже с добычей, защищенной грубой чешуей или толстой раковиной. Не у всех конодонтоносцев зубы повреждались сходным образом, поскольку кто-то предпочитал пищу поделикатнее, а кто-то погрубее. Предпочтения могли меняться и по мере роста: большими конодонтами можно кромсать добычу посолиднее. Например, в среднеордовикском море, плескавшемся 465–460 млн лет назад на месте американского штата Айова, обитали археогнаты (Archaeognathus), чей зубной аппарат состоял всего из трех пар пластин. Зато каких! Исходя из размера этих здоровенных, зазубренных по внутреннему краю лезвий (более 10 мм длиной), можно прикинуть, что их обладатель превышал в длину полметра. Для своего времени археогнаты были огромными хищниками, способными расчленить и проглотить кого угодно: больших, но медлительных головоногих моллюсков, юрких многоногих трилобитов, а также своих мелкоразмерных родственников. Впрочем, и те себя в обиду не давали: вдоль простеньких конических зубов пандерода проходит глубокий узкий желобок, очень напоминающий бороздку на зубе современных морских собачек. Этим мелким цветастым рифовым рыбкам зубной желобок служит для подведения яда от железы, его вырабатывающей, к месту укуса. Кусаются собачки, защищаясь от крупных хищников.
С момента появления позвоночных фосфатные зубы стали фамильной чертой своих владельцев. Основу различий между группами млекопитающих – от грызунов и приматов до хищных и хоботных – составляет зубная формула. А множество ископаемых видов этого класса описаны только по зубам и даже по одному зубу. Знаменитая «голливудская улыбка» – показатель того, что ее обладатель либо не страдает проблемами с пищеварением в частности и обменом веществ в целом, либо умеет заработать на хорошего стоматолога (тоже неплохо). Преступника проще найти по мельчайшим особенностям его зубов, чем по сложному узору на пальцах. Начало же всей этой зубной феерии положили конодонтоносцы – первые позвоночные с зубами. Причем во многом такими же, как у нас: фосфатными, с крепким внешним слоем и чувствительным внутренним.
Самое интересное, о чем поведали конодонтоносцы и их исследователи: зубы возникли раньше челюстей… Вопрос только: где именно? Для того чтобы конодонтофорид мог использовать свой изощренный зубной аппарат, зубы должны были находиться либо на стенках глотки, выворачивавшейся в момент захвата жертвы, либо на раздвоенном конце языка, вооруженном загнутыми зубцами, как у миксин. (Чтобы представить, как это работало, достаточно скрючить пальцы на руках навстречу друг другу и произвести хватательное движение. Получилось? Дальше жертва или ее оторванная часть втягивается внутрь зева…)
То обстоятельство, что для образования зубов конодонтоносцы воспользовались именно фосфатным минералом – гидроксилапатитом, сыграло важнейшую роль в эволюции всех позвоночных. Во-первых, гидроксилапатитовые зубы и другие костные образования не просто прочнее кальцитовых или арагонитовых (двух других самых распространенных в животном мире типов минерализации), а в тысячи раз крепче! Для сравнения: твердость самых устойчивых к истиранию и сдавливанию кальцитовых раковин составляет 545 × 106 Па, а гидроксилапатитовых, будь то кость, дентин или образующий чешуи ганоин, – от 500 000 × 106 до 62 000 000 × 106 Па. Поэтому даже небольшой фосфатный зуб продавит, казалось бы, непробиваемую известковую раковину, и его обладатель доберется до того, кто пытался в ней скрыться. Позднее именно прочность фосфатного скелета позволила позвоночным выйти на сушу и даже вырасти там до гигантских (завроподовых) размеров. Во-вторых, при быстром движении – стремительной погоне за ускользающей добычей или резком броске из засады на застигнутую врасплох жертву – в организме из-за распада глюкозы выделяется молочная кислота. Кислотность внутренней среды повышается, и скелет начал бы растворяться, будь он известковым. Фосфатные зубы и кости менее подвержены растворению. На опыте было показано: у форели известковые импланты растворяются в первые же часы активности, а с фосфатными ничего не происходит. В-третьих, объемный резервуар фосфата, до поры до времени сокрытый в твердых тканях, может быть востребован при недостатке этого важного вещества в организме. Например, его костные запасы активно расходуются
