высшие растения хорошо вписываются в эту систему, не являясь в ней исключением.
Полученные к настоящему времени результаты позволяют считать, что иммунитет растений контролирует не только устойчивость к паразитарным организмам, но и охраняет их целостность и генетическое постоянство. В его ведении находятся такие явления, как совместимость тканей при прививках; совместимость антигеноз пыльцы и пестика при опылении; реакции, возникающие в ответ на поранение; детоксикация экзо- и эндотоксинов, в частности ксенобиотиков. Однако механизмы иммунитета растений зачастую совершенно непохожи на те, с которыми приходится иметь дело иммунологам животных.
С давних времен люди пытались попять причины болезней растений и найти средства для их излечения. Тем не менее учение о болезнях растений стало оформляться как наука только в начале нашего века. Это и неудивительно, ведь люди в первую очередь пытались избавиться от своих болезней, а болезни растений беспокоили их в меньшей мере.
Еще в 1903 г. один из основоположников учения об иммунитете И. И. Мечников в монографии «Невосприимчивость к инфекционным болезням» посвятил отдельную главу иммунитету растений. Он писал, что в ботанике вопрос о невосприимчивости оставался на заднем плане, так что мы не имеем о нем никаких специальных работ.
Учение об иммунитете растений начало развиваться в тот период, когда основные принципы иммунитета человека и животных были уже установлены. Неудивительно поэтому, что растениеводы пытались идти путями, проложенными медиками, которые уже добились к тому времени выдающихся практических результатов. Тем более что наиболее выдающиеся фитопатологи были медиками по образованию. Однако попытки иммунизировать и вакцинировать растения в надежде на образование у них специфических антител оказались безуспешными. Правда, в ряде случаев удалось получить некоторый защитный эффект, который оказывался локальным и кратковременным.
Неудачи иммунизации растений по образцу животных в значительной мере утомили и разочаровали исследователей. Возможно, поэтому в последующие 50 лет фитоиммунологи преимущественно накапливали факты, главным образом касающиеся тех изменений, которые происходят в заболевшем растении, т. е. занималась фитопатологией (от греческого pathos — страдание, logos — учение) — наукой о страдании растений, а отнюдь не фитоиммунологией. Этот период характеризуется полным несоответствием между потоком частных сообщений и фактическим отсутствием попыток теоретически обобщить этот материал.
К этому времени медицина уже претерпела несколько поколений специализаций: она разделилась на автономные разделы, которые, в свою очередь, стали родоначальниками новых направлений. В составе иммунологии выделились такие самостоятельные разделы, как аллергология, иммунобиология, иммуногенетика, иммунопатология, клиническая иммунология, судебно-медицинская иммунология, иммунология эмбриогенеза, иммунология инфекций, иммунохимия, трансплантационный иммунитет, иммунологическая толерантность и др.
Ничего подобного в фитопатологии до самого последнего времени не происходило. Впрочем, развитием одного направления фитоиммунология все же может похвастаться. Речь идет о генетике фитоиммунттета, которая не только не отставала, но даже обгоняла медицинскую иммуногенетику. «Если при изучении биохимических основ устойчивости растений фитопатологи долгое время шли путями, проложенными медиками, и над ними довлел авторитет медицинской иммунологии… то в области генетики иммунитета фитопатология ушла далеко вперед, и ее достижения используются медицинской и ветеринарной иммунологией»[10]. Причина заключается в различном отношении к индивидууму у медика и фитопатолога. Медик призван прежде всего заботиться об индивидууме, т. е. о конкретном человеке, которого лечит. Между тем фитопатолога отдельное растение мало интересует, его объектами является, скорее, популяция особей, принадлежащих виду или сорту. Предметом его заботы является не растение как таковое, а целое поле, что дает ему огромные преимущества перед медиком. Он может скрещивать и заражать неограниченные количества растений, что позволяет ему во много раз быстрее получать результаты и делать необходимые выводы.
Отставание фитоиммунологии во многом объясняется значительными различиями природы иммунитета у растений и животных, которые стали ясными не сразу. Защита человека и животных, как известно, основана на приемах иммунизации и вакцинации, связанных с повышением в организме концентрации иммуноспецифических антител, являющихся продуктом длительной эволюции их организмов. Дифференцировка тканей животных зашла настолько далеко, что у них появились специализированные органы, ткани и клетки, ответственные за иммунную систему. Это такая же самостоятельная система, как нервная, сердечно-сосудистая и др. Иммунная система пронизывает все тело и представляет собой совокупность всех лимфоидных органов и клеток. Составляющими этой системы являются тимус, селезенка, костный мозг, групповые лимфотические фолликулы и, наконец, лимфоциты, которые являются центральной фигурой иммунной системы. Последние по образному выражению Р. В. Петрова являются «вездесущими детективами нашего тела», задача которых обнаружить чужеродное начало и обезвредить его.
В последнее десятилетие удалось обнаружить две независимые группы В- и Т-лимфоцитов, взаимодействие которых и их совместная работа с макрофагами обеспечивает всю гамму иммунологических реакций. Для функционирования лимфоцитов необходима гумморальная система, способная доставить антитела в любую точку тела, где возникает в них необходимость.
Ничего похожего у растений нет, их дифференцировка значительно примитивнее. Растение имеет сосудистую систему флоэмы и ксилемы, а протопласты отдельных клеток сообщаются между собой с помощью систем плазмодесм (ксилема — основная водопроводящая ткань сосудистых растений; флоэма — ткань, проводящая пластические вещества и пространственно связанная с ксилемой в общую проводящую систему; плазмодесмы — плазматические мостики между клетками, обеспечивающие непрерывность цитоплазмы). Специализированных органов иммунной системы у растений нет. Судя по тому, что каждая растительная клетка может при определенных условиях дать начало целому растению, можно полагать, что она несет в себе все функции, в том числе и иммунные. При этих условиях ожидать, что в растительных тканях могут образовываться и функционировать антитела в их классическом понимании, не представляется возможным.
Казалось, что иммунитет растений основывается на неких особых механизмах, не имеющих ничего общего с механизмами животных. Но так было только до тех пор, пока старые понятия иммунологии не были переосмыслены, в результате чего возникла новая иммунология, в корне изменившая наши представления об иммунитете вообще.
С этих позиций фитоиммунитет следовало рассматривать как систему, охраняющую структурную и функциональную целостность растений, основанную на свойстве распознавать и отторгать генетически чужеродную информацию. Растения не имеют иммунокомпетентных лимфоцитов и не способны образовывать антитела, по им, как, впрочем, и всему живому, свойственна способность распознавать генетически чужеродные клетки и молекулы.
КТО, ЧТО И КАК ВЫЗЫВАЕТ БОЛЕЗНИ РАСТЕНИЙ
Вредители и болезни сельскохозяйственных культур стары, как и само сельское хозяйство.
Г. Рассел [11]
ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИИ
И ОРУДИЯ ИХ АГРЕССИИ
Трудно представить себе что-нибудь более бескорыстное и трудолюбивое, чем зеленое растение. Растения снабжают нас пищей, энергией, они пополняют запасы кислорода в атмосфере, которые отнюдь не беспредельны, да еще украшают нашу жизнь и
