В начале XIX века французский ученый Жан-Батист Ламарк разделил всех животных на позвоночных и беспозвоночных. В основу деления им был положен один анатомический признак – наличие или отсутствие у животного позвоночника. К беспозвоночным животным были отнесены самые разные типы: кишечнополостные, черви, ракообразные, насекомые, иглокожие и многие другие. А к позвоночным – животные, впоследствии объединенные в тип хордовых, да и то не все – некоторых хордовых Ламарк справедливо отнёс к беспозвоночным.
Дело в том, что общим признаком хордовых является не наличие позвоночника – далеко не у всех из них он есть, – а наличие хорды хотя бы на одной стадии развития животного. Например, у человека хорда есть только у эмбриона, а впоследствии полностью исчезает.
Таким образом, с развитием науки актуальность деления животных на позвоночных и беспозвоночных отпала, но названия эти прижились, и до сих пор мы делим науку зоологию на зоологию позвоночных и зоологию беспозвоночных.
Эта глава посвящена анатомии беспозвоночных – огромному разделу науки. Огромному, потому что в эту группу объединены сильно различающиеся между собой животные. Одни из них устроены довольно просто и не имеют даже тканей и органов, другие же, наоборот, сложны и своеобразны, как, например, членистоногие и иглокожие.
Необычные скелеты
Тело позвоночных животных, в том числе и человека, поддерживает костный или хрящевой скелет, расположенный внутри тела. К нему крепятся мышцы, приводящие кости (или хрящи) скелета в движение, кроме того, некоторые части скелета защищают важнейшие внутренние органы – череп защищает мозг, рёбра (у кого они есть) – лёгкие и сердце, отростки позвонков надёжно скрывают спинной мозг. Скелет выполняет и множество других функций, но наиболее важны эти две, а из них важнейшая – прикрепление мышц. Это, так сказать, то, ради чего скелет был «изобретен».
У беспозвоночных позвоночник отсутствует, отсутствуют и другие элементы скелета. Означает ли это, что у них его в принципе нет? Отнюдь. Как это ни удивительно, скелет есть у каждого животного, будь то амеба или дождевой червь.
У одноклеточных простейших опорную и защитную функции – а вы помните, что это две важнейших функции скелета – выполняет ограничивающая клетку двухслойная клеточная мембрана. Такая же мембрана окружает каждую клетку в теле животных и человека. Это своего рода наружный скелет клетки. Кроме того, в клетке есть внутренний белковый скелет, представленный микротрубочками и микрофиламентами (нитями белковых молекул). Клетке такого скелета вполне достаточно, но многоклеточному организму нужна куда более прочная опора и надежная защита.
«Скелет» клетки (цистоскелет): А – общий вид фрагмента клетки; Б – схема строения микротрубочки; В – поперечный срез микротрубочки: 1 – мембрана клетки; 2 – эндоплазматическая сеть; 3 – микротрубочки; 4 – трабекулярные нити; 5 – полисомы в узлах трабекулярных нитей; 6 – тубулиновые единицы микротрубочек и трабекулярных нитей
Скелет животного не должен быть обязательно твердым – даже мягкий скелет способен выполнять свои основные функции. Например, покровы многих червей образованы покровной тканью – эпителием, который подстилает плотная мембрана и слои мышц, идущих в разном направлении. Одни мышцы идут в продольном направлении, другие опоясывают тело вокруг, третьи расположены диагонально. Вместе эпителий и мышцы образуют плотный кожно-мускульный мешок, который выполняет и опорную, и защитную функции, свойственные скелету позвоночных животных. Конечно, у позвоночных опорно-двигательная система работает эффективнее, поскольку мышечные волокна у них расположены отдельными пучками – мышцами, которые позволяют им совершать разнообразные точные движения. У плоских червей мышцы не дифференцированы на пучки, образуя многослойный кокон, поэтому черви могут только «извиваться», более точные и тонкие движения им недоступны. Но этим примитивным созданиям и таких движений вполне достаточно для жизни.
Кожно-мускульные мешки различных червей отличаются друг от друга. У кольчатых червей отсутствуют диагональные, но присутствуют внутренние косые мышцы, которые разделяют сегменты тела на части и, подобно перекладинам, служат опорой. А у круглых червей нематод мышцы только продольные.
Кожно-мускульный мешок плоских червей (срез): 1 – ресничный эпителий; 2 – базальная мембрана; 3 – кольцевые мышцы; 4 – диагональные мышцы; 5 – продольные мышцы; 6 – пучки спинно-брюшных мышечных волокон; 7 – поперечные паренхимные мышечные волокна; 8 – рабдитные клетки в эпителии
У паразитических червей поверхность кожи покрыта плотной кутикулой. Такая же плотная кутикула может встретиться и у свободноживущих червей. Она защищает мягкие ткани червя. Мягкий скелет, возможно не эффективен против хищников (хотя от мелких и он защищает неплохо), однако он позволяет пробираться в узкие щели между частицами почвы или песчинками на дне моря или же в узкие просветы органов животных-хозяев. Все это возможно благодаря тому, что тело червя, снабженное мягким скелетом, способно в различной степени менять свою форму.
Общий вид планарии
Жук-олень – обладатель наружного скелета
Однако многие беспозвоночные все же обзавелись более надежной защитой в виде раковин и панцирей. Трудно сказать, почему их эволюция пошла по такому направлению, – возможно, на заре их эволюционной истории им пришлось столкнуться с крупными и опасными хищниками, от которых можно было укрыться только в раковине. Но, так или иначе, большинство моллюсков прячутся в раковине, а иглокожие и членистоногие щеголяют в латном панцире. При этом панцирь иглокожих состоит из отдельных табличек, а у членистоногих – из более крупных отдельных сегментов. Объединяет их то, что все эти скелеты – наружные, их формируют покровные ткани. Большинство из них образовано неорганическими соединениями – различными солями, или пропитано ими.
