синтезу его продуцентов, выпускаемых под разными названиями: этрел, гидрел, дигидрел, компазан. Под влиянием обработки гидрелом в картофеле индуцировалось образование абсцизовой кислоты, содержание которой оставалось на довольно высоком уровне. После обработки гидрелом клубни картофеля не прорастали даже после весьма длительного хранения. Но как только содержание абсцизовой кислоты снижалось и период покоя заканчивался, клубни начинали нормально прорастать и могли быть с успехом использованы для семенных целей.
Так, теоретическая разработка природы состояния покоя, проведенная в нашей лаборатории Н. П. Кораблевой, позволила создать метод предупреждения прорастания клубней без нарушения их иммунологического контроля.
Применение продуцентов этилена оказалось столь же эффективным и для сокращения потерь при храпении репчатого лука и корнеплодов.
Старение есть не столько прожитое, сколько нажитое
Согласно ранее существовавшим представлениям, старение всех организмов наступало вследствие истощения у них энергетических и пластических ресурсов. Поэтому основное внимание исследователей в области храпения плодов долгое время было сосредоточено на использовании возможно более низких температур, для того чтобы замедлить дыхание плодов и подавить деятельность фитопатогенных микроорганизмов. Но сейчас уже хорошо известно, что старение плодов, как и других микроорганизмов, связано не столько с истощением их ресурсов, сколько с накоплением различного рода токсических веществ, которые в молодых плодах вовлекаются в обмен. К примеру, после 9-месячного храпения некоторых сортов яблок в холодильниках содержание сахаров в них уменьшилось лишь на 30 %, тогда как содержание спирта возросло в 2 раза, ацетальдегида — в 4 раза, а некоторых перекисей — в 10 и более раз. В результате способность яблок продуцировать фитоалексины падала в 4–5 раз. Одновременно развивались неинфекционные болезни, внешне проявляющиеся в патологическом побурении плодов.
Уже более 50 лет изучается обнаруженный при созревании многих видов плодов кратковременный подъем дыхания, названный климактерическим, который соответствует кульминации процессов созревания, вслед за чем наступает перезревание. Климактерическому подъему дыхания предшествует биосинтез этилена — основного гормона созревопия, который индуцирует ряд ферментов, характерных для процесса старения. Одним из таких ферментов является малатдегидрогенеза декарбоксилирующая, названная ферментом старения. Его максимальное активирование совпадает с пиком климактерического подъема дыхания. Фермент декарбоксилирует (освобождает СО2) яблочную кислоту, превращая ее в пировиноградную, которая также декарбоксилируется, образуя ацетальдегид. Ацетальдегид и другие токсические продукты, накапливающиеся в ткани, нарушают структуру мембраны вакуоли, в результате чего содержащиеся в ней полифенолы проникают в цитоплазму, где и окисляются полифенолоксидазой, вызывая побурение тканей.
В плодах на последних этапах роста обнаружен сесквитерпеноидный углеводород — фарнезен. Будучи соединением с двумя сопряженными связями, фарнезен легко подвергается перекисному окислению с образованием перекисей, гидроперекисей и свободных радикалов. Имеется большое число работ о накоплении продуктов перекисного окисления липидов в самых различных стареющих организмах, в том числе и у растений.
Из вышесказанного вытекают пути регулирования старения плодов. Именно регулирования, а не подавления, поскольку там, где имеет место только подавление, нарушается иммунологический контроль, что зачастую превращает, победу в поражение. Если старение характеризуется усилением окислительных процессов и повышенным выделением СО2, то пониженно содержания кислорода в среде задержит процессы перекисного окисления липидов и биосинтез этилена, а повышение содержания углекислого газа по законам обратной связи затормозит процессы декарбоксилирования яблочной и пировиноградной кислот, а следовательно, накопление в клетке ацетальдегида и спирта. Тем самым отдаляется наступление климактерикса и старения.
Другой путь избежания накопления в тканях плодов высокотоксических гидроперекисей основан на применении антиоксидантов, действующих по тому же принципу, как и природные антиоксиданты, содержание которых в растительных клетках по мере старения уменьшается. Хорошие результаты были получены при применении антиоксиданта — дилудииа, который тормозит окисление фарнезена и накопление его перекисных продуктов и тем самым позволяет избежать побурения яблок. Теоретические основы старения плодов и способов его регулирования успешно разрабатываются в нашей лаборатории Е. Г. Сальковой.
Здесь приводятся примеры храпения клубней и плодов, уже отделенных от материнского растения, не только потому, что они являются хорошей биологической моделью для изучения иммунологического контроля при покое и старении, по и потому, что сохранить их не менее трудно, чем получить.
Весьма актуальным является дальнейшее более разностороннее изучение периода покоя растений и их перехода к активному росту, а также механизмов старения и связанного с ним возникновения функциональных расстройств и ослабления иммунной системы, создающей угрозу поражения болезнями. Такие исследования могут открыть новые подходы для защиты урожая от потерь.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Наша книга подходит к концу. Вместе с читателем мы проделали большой и нелегкий путь. При этом, хотя мы и стремились к систематичности и равномерности изложения материала, все же невольно останавливались на том, что нас более всего занимало. А занимали нас те проблемы, над которыми на протяжении многих лет работает коллектив лаборатории иммунитета растений Института биохимии им. А. Н. Баха АН СССР.
В своих устремлениях мы забегали даже туда, где почва еще не отвердела и движение вперед пока затруднительно. Наша книга не изобилует примерами, поскольку большое число их, по нашему мнению, нарушает стройность изложения. Основная мысль, которую мы стремились проводить на протяжении всей книги, — это необходимость познания явлений природы, с тем чтобы следовать ее же законам в реализации на практике своих достижений. Иными словами, познавать сущность явления, чтобы его использовать. При этом мы руководствовались мудрым правилом: «пет и не может быть ничего практичнее, чем хорошая теория». Примеров здесь может быть сколько угодно.
Если для успешного протекания раневых реакций нужна повышенная температура, влажность и кислород, то активное вентилирование хранящихся плодов и овощей воздухом определенных параметров должно создавать условия для успешного залечивания поранений.
Если продление периода покоя клубней картофеля удлиняет период их устойчивости, то поддержание на определенном уровне фитогормонов, контролирующих покой, должно защитить картофель как от прорастания, так и от поражения фитопатогенными микроорганизмами.
Если включение защитных реакций растений зависит от распознавания элиситеров фитопатогенов, то задача заключается в том, чтобы отыскать у паразита такой элиситер. Если же природа позаботилась о том, чтобы заблокировать элиситер соответствующим супрессорой, то следует обнаружить не только элиситер, но и супрессор, отделить один от другого, а затем уже освобожденным элиситером в соответствующей концентрации иммунизировать растения.
Иммунизация растений с помощью элиситеров практически означает придание растению временного свойства горизонтальной устойчивости, которая с трудом преодолевается фитопатогенами.
Использование мультилинейных сортов основано на создании разнообразия генофонда устойчивости, что является характерным для дикорастущих растений.
Число таких примеров можно было бы увеличить. Причем мы говорим только о тех из них, которые перестали быть белыми пятнами в науке о болезнях растений. А сколько их еще вокруг нас. Усилиями различных коллективов исследователей во мраке неизведанного время от времени удается высвечивать контуры тех или иных форм, основания которых продолжают